Зрительный анализатор состоит из глазного яблока, строение которого схематично представлено на рис. 1, проводящих путей и зрительной коры головного мозга. Рис.1. Схема строения глаза
1 - склера,
2 - сосудистая оболочка,
3 - сетчатка,
4 - роговица,
5 - радужка,
6 - ресничная мышца,
7 - хрусталик,
8 - стекловидное тело,
9 - диск зрительного нерва,
10 - зрительный нерв,
11 - желтое пятно.
Вокруг глаза расположены три пары глазодвигательных мышц. Одна пара поворачивает глаз влево и вправо, другая - вверх и вниз, а третья вращает его относительно оптической оси. Сами глазодвигательные мышцы управляются сигналами, поступающими из мозга. Эти три пары мышц служат исполнительными органами, обеспечивающими автоматическое слежение, благодаря чему глаз может легко сопровождать взором всякий движущийся вблизи и вдали объект (рис. 2). Рис.2. Мышцы глаза
1 - наружная прямая;
2 - внутренняя прямая;
3 - верхняя прямая;
4 - мышца, поднимающая верхнее веко;
5 - нижняя косая мышца;
6 - нижняя прямая мышца.
Глаз, глазное яблоко имеет почти шаровидную форму примерно 2,5 см в диаметре. Он состоит из нескольких оболочек, из них три - основные:
склера - внешняя оболочка,
сосудистая оболочка - средняя,
сетчатка - внутренняя.
Склера имеет белый цвет с молочным отливом, кроме передней ее части, которая прозрачна и называется роговицей. Через роговицу свет поступает в глаз. Сосудистая оболочка, средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок. Функция этой оболочки - ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением - при низкой. За радужной оболочкой расположен хрусталик, похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов. Достигается это следующим образом (рис.3). Рис.3. Схематическое представление механизма аккомодации
слева - фокусировка вдаль;
справа - фокусировка на близкие предметы.
Хрусталик в глазу "подвешен" на тонких радиальных нитях, которые охватывают его круговым поясом. Наружные концы этих нитей прикрепляются к ресничной мышце. Когда эта мышца расслаблена (в случае фокусировки взора на удаленном предмете), то кольцо, образуемое ее телом, имеет большой диаметр, нити, держащие хрусталик, натянуты, и его кривизна, а следовательно и преломляющая сила, минимальна. Когда же ресничная мышца напрягается (при рассматривании близко расположенного объекта), ее кольцо сужается, нити расслабляются, и хрусталик становится более выпуклым и, следовательно, более сильно преломляющим. Это свойство хрусталика менять свою преломляющую силу, а вместе с этим и фокусную точку всего глаза, называется аккомодацией.
Лучи света фокусируются оптической системой глаза на особом рецепторном (воспринимающем) аппарате - сетчатой оболочке. Сетчатка глаза - передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование. В сетчатке позвоночных обычно различают 10 слоев нервных элементов, связанных между собой не только структурно-морфологически, но и функционально. Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток - фоторецепторов. Они бывают двух видов: отвечающие на слабый засвет (палочки) и отвечающие на сильный засвет (колбочки). Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им обнаруживаются предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности. Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом "желтом пятне". Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. "Желтым пятном" человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное, цветное зрение, при помощи которого воспринимаются цвета окружающего нас мира.
От каждой светочувствительной клетки отходит нервное волокно, соединяющее рецепторы с центральной нервной системой. При этом каждую колбочку соединяет свое отдельное волокно, тогда как точно такое же волокно "обслуживает" целую группу палочек.
Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки - на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных "помех" в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы. Нервные волокна со всей сетчатки собираются в зрительный нерв в особой области сетчатки - "слепом пятне". Оно расположено в том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, и все, что попадает на эту область, исчезает из поля зрения человека. Зрительные нервы правой и левой стороны перекрещиваются, причем у человека и высших обезьян перекрещиваются лишь половина волокон каждого зрительного нерва. В конечном счете вся зрительная информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва в головной мозг, его высшую инстанцию - кору, где и происходит формирование зрительного образа (рис. 4). Рис.4. Схема строения зрительного анализатора
1 - сетчатка,
2 - неперекрещенные волокна зрительного нерва,
3 - перекрещенные волокна зрительного нерва,
4 - зрительный тракт,
5 - наружнее коленчатое тело,
6 - radiatio optici,
7 - lobus opticus,
Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость (миопия), дальнозоркость (гиперметропия), возрастная дальнозоркость (пресбиопия) и астигматизм (рис. 5).
Рис.5. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза
a - эметропия (норма);
b - миопия (близорукость);
c - гиперметропия (дальнозоркость);
d - астигматизм.
Близорукость (миопия) - большей частью наследственно обусловленное заболевание, когда в период интенсивной зрительной нагрузки (учебы в школе, институте) вследствие слабости цилиарной мышцы, нарушения кровообращения в глазу происходит растяжение плотной оболочки глазного яблока (склеры) в передне-заднем направлении. Глаз вместо шаровидной приобретает форму эллипсоида. Вследствие такого удлинения продольной оси глаза изображения предметов фокусируется не на самой сетчатке, а перед ней, и человек стремится все приблизить к глазам, пользуется очками с рассеивающими ("минусовыми") линзами для уменьшения преломляющей силы хрусталика. Близорукость неприятна не тем, что требует ношения очков, а тем, что при прогрессировании заболевания возникают дистрофические очаги в оболочках глаза, приводящие к необратимой, некорригируемой очками потере зрения. Чтобы этого не допустить, нужно соединить опыт и знания врача-окулиста с настойчивостью и волей пациента в вопросах рационального распределения зрительной нагрузки, периодического самоконтроля за состоянием своих зрительных функций.
Дальнозоркость. В отличие от близорукости, это не приобретенное, а врожденное состояние - особенность строения глазного яблока: это либо короткий глаз, либо глаз со слабой оптикой. Лучи при этом состоянии собираются за сетчаткой. Для того, чтобы такой глаз хорошо видел, перед ним нужно поместить собирающие - "плюсовые" очки. Это состояние может долго "скрываться" и проявиться в 20-30 лет и более позднем возрасте; все зависит от резервов глаза и степени дальнозоркости.
Правильный режим зрительного труда и систематические тренировки зрения позволят значительно отодвинуть срок проявления дальнозоркости и пользования очками. Пресбиопия (возрастная дальнозоркость). С возрастом сила аккомодации постепенно падает, за счет уменьшения эластичности хрусталика и цилиарной мышцы. Наступает состояние, когда мышца уже неспособна к максимальному сокращению, а хрусталик, потеряв эластичность, не может принять максимально шаровидную форму - в результате человек теряет возможность различать мелкие, близко расположенные предметы, стремится отодвинуть книгу или газету от глаз (чтобы облегчить работу цилиарных мышц). Для коррекции этого состояния назначаются очки для близи с "плюсовыми" стеклами. При систематическом соблюдении режима зрительного труда, активном занятии тренировкой глаз можно значительно отодвинуть время пользования очками для близи на многие годы.
Астигматизм - особый вид оптического строения глаза. Явление это врожденного или, большей частью приобретенного характера. Обусловлен астигматизм чаще всего неправильностью кривизны роговицы; передняя поверхность ее при астигматизме представляет собой не поверхность шара, где все радиусы равны, а отрезок вращающегося эллипсоида, где каждый радиус имеет свою длину. Поэтому каждый меридиан имеет особое преломление, отличающееся от рядом лежащего меридиана. Признаки болезни могут быть связаны с понижением зрения как вдаль, так и вблизь, снижением зрительной работоспособности, быстрой утомляемостью и болезненными ощущениями при работе на близком расстоянии.
Итак, мы видим, что наш зрительный анализатор, наши глаза - это исключительно сложный и удивительный дар природы. Весьма упрощенно можно сказать, что глаз человека - это, в конечном счете, прибор для приема и переработке световой информации и его ближайшим техническим аналогом является цифровая видеокамера. Относитесь к своим глазам бережно и внимательно, так же бережно, как Вы относитесь к своим дорогим фото- и видеоустройствам!
Зрительный анализатор состоит из: 1) глазного яблока, содержащего воспри-нимающий рецепторный аппарат; 2) защитных и вспомогательных органов глаза; 3) проводящих путей анализатора и 4) подкорковых и корковых центров анализа-тора.
Глазное яблоко - bulbus oculi (рис. 325 - 330) - орган шарообразной формы несколько сплюснутый краниокаудально, ограниченный двумя сферическими поверхностями: задней - с большим диаметром и передней - с меньшим. Оно рас-положено в костной впадине - глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Абсолютная масса глазного яблока достигает 50 г при объеме до 57,75 см3. Поперечный диаметр его достигает 51 мм, а вертикальный составляет в среднем 47,6 мм. По относительной величине глаза (к массе тела) лошадь занимает пятое место после кошки, собаки, овцы и теленка.
Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред, сосудов и нервов.
Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной - фиброзной, средней - сосудистой и внутренней - сетчаткой.
Наружная фиброзная оболочка - tunica fibrosa bulbi (рис. 325 - 330) - разделяется на непрозрачную белочную оболочку - склеру, и переднюю прозрачную часть - роговицу.
Склера (белочная оболочка) - sclera (рис. 325 - 328) - занимает 3/4 всей поверхности глазного яблока. Она очень плотная, нерастяжима, бедна кровеносными сосудами и непрозрачна. Снаружи к ней прикрепляются мышцы глазного яблока. В латеровентральной части задней поверхности склеры находится продырявленное поле - area cribrosa sclerae, через отверстия которой выходят нервные волокна, образующие зрительный нерв. При переходе склеры в роговицу край первой истончается и заходит на роговицу с наружной ее поверхности, так что роговица относится к склере, как часовое стекло к оправе.
На внутренней поверхности склеры, вблизи перехода ее в роговицу, располагается венозное сплетение белочной оболочки - plexus venosus sclerae, через кото-рое, вероятно, оттекает жидкость из глазных камер.
Роговица - cornea (рис. 325-328) - передняя меньшая часть фиброзной оболочки, покрывающая переднюю часть глазного яблока. Она совершенно прозрачна, очень плотная, лишена сосудов, за исключением краевой зоны, но богата безмякотными нервными волокнами. Толщина ее в центре достигает 0,8 мм, на периферии- 1,5мм.
Основу роговицы составляют соединительно-тканные прозрачные пластинки, между которыми заложены клетки роговицы. Снаружи основа роговицы покрыта гомогенной прозрачной бауменовой оболочкой, поверх которой лежит многослойный эпителий роговицы. Внутренняя поверхность роговицы выстлана эндотели-ем, отделяющимся от основы роговицы второй гомогенной прозрачной десцемтовой оболочкой.
Средняя сосудистая оболочка глаза - tunica vasculosa bulbi (рис. 325 - 330) - располагается между фиброзной оболочкой и сетчаткой и состоит из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки.
Собственно сосудистая оболочка - chorioidea (рис. 325 - 330) - в виде тонкой пластинки толщиной до 0,5 мм лежит между склерой и сетчаткой. Она богата кровеносными сосудами и имеет темно-коричневый цвет. Со скле-рой сосудистая оболочка соединяется довольно рыхло, за исключением мест прохождения сосудов и зрительного нерва, а также места перехода склеры в роговицу, где соединение более прочное. С сетчатой оболочкой она соединяется довольно плотно, особенно с ее пигментным слоем. После удале-ния последнего на сосудистой обо-лочке заметно выступает отража-тельная оболочка - тапетум. - tapetum fibrosum, занимающая ме-сто в виде треугольника сине-зеленого цвета с сильным металличес-ким блеском.
Ресничное тело - corpus ciliare (рис. 325 - 328) - представляет со-бой утолщенный участок сосудис-той оболочки, лежащий в виде кольца шириной до 10 мм на границе перехода последней в радуж-ную оболочку. На ресничном теле хорошо различимы радиальные складки в виде гребешков в коли-честве 100-110 штук. Они образу-ют ресничную корону - corona ciliaris. В сторону сосудистой оболочки ресничные гребешки уменьшаются по высоте, а в сторону зрачка они оканчиваются реснич-ными отростками - processus ciliares. К ним прикрепляются тонкие меридиан-ные волоконца - fibrae meridionales, формирующие ресничный кружок - orbiculus ciliaris, называемый еще хрусталиковой связкой. Между пучками волокон реснич-ного пояска остаются лимфатические щели, заполненные лимфой. В ресничном теле заложена ресничная мышца - т. ciliaris, состоящая из гладких миоцитов, образу-ющих вместе с хрусталиком аккомодационный аппарат глаза.
Радужная оболочка - iris (рис. 325 - 329) - часть сосудистой оболочки, лежащая непосредственно впереди хрусталика и позади роговицы. В центре ее находится поперечно-овальной формы отверстие - зрачок - pupilla, занимающее до 2/5 поперечного диаметра радужной оболочки. На радужной оболочке различают переднюю поверхность - fades anterior, обращенную к роговице, и заднюю поверхность - fades posterior, прилежащую к хрусталику. К последней плотно при-лежит радужная часть сетчатки, а на обеих поверхностях ее заметны нежные ра-дужные складки - plicae iridis. Зрачковый край - margo pupillaris - обрамляет по периметру зрачок и на дорсальном участке несет градинки радужной оболочки - granulа iridica, в виде 2 - 4 довольно плотных черно-бурых образо-ваний. Противоположный зрачковому - реснич-ный край - тагдо ciliaris - соединяется с реснич-ным телом гребенчатой связкой радужно-рогович-ного угла - lig. pectinatum anguli iridocomealis, со-стоящей из отдельных перекладин, между которы-ми остаются лимфатические щели - простран-ства радужно-роговичного угла - spatia anguli iridocomealis.
В радужной оболочке рассеяны пигментные клетки, от которых зависит цвет глаз: он бывает буро-желтым, реже - светло-бурым. В единичных случаях пигмент может отсутствовать полностью (альбиносы).
Гладкие мышечные волокна, заложенные в ра-дужной оболочке, формируют сфинктер зрачка - т. sphincter pupillae - из кольцевидно лежащих во-локон, и дилататор зрачка - т. dilatator pupillae - из радиальных волокон. Своими сокращениями они обусловливают сужение и расширение зрач-ка, чем регулируется поступление световых лучей на сетчатку.
Сфинктер зрачка иннервируется парасимпати-ческими нервами, а дилататор - симпатическими. Кровеносные сосуды радужной оболочки идут радиально ресничному краю и параллельно ему, формируя большой артериальный круг радужной оболочки - circulus arteriosus iridis major. Одновре-менно и параллельно последнему, но уже ближе к зрачковому краю лежит малый артериальный круг радужной оболочки - circulus arteriosus iridis minor.
Сетчатка - retina (рис. 325 - 327), или внутренняя оболочка глаза, подразде-ляется на зрительную часть - pars optica retinae, или собственно сетчатку, и сле-пую часть - pars ceca retinae. Последняя разделяется на ресничную часть сет-чатки - pars ciliaris retinae и радужную часть сетчатки - pars iridica retinae.
Зрительная часть сетчатки состоит из пигментного слоя - stratum pigmen-tosum, плотно срастающегося с собственно сосудистой оболочкой, и из нервного слоя, или собственно сетчатки, легко отделяющейся от пигментного слоя. После-дняя простирается от входа зрительного нерва, называемого - диск зрительного нерва - discus n. optici - до ресничного края, у которого и оканчивается ровным краем. При жизни сетчатка представляет нежную прозрачную оболочку розового цвета, мутнеющую после смерти.
В центре сетчатки на оптической оси слабо выделяется круглое центральное пятно - area centralis rotunda - в виде светлого поля, являющееся участком наилучшего видения.
В нервном слое имеются фоторецепторы - палочки и колбочки, а также не-сколько других типов клеток. Палочки и колбочки осуществляют соответственно свето- и цветоощущение, передают импульсы вто-рому нейрону сетчатки, а тот - третьему. Нейри-ты третьих нейронов формируют зрительный нерв. Место перехода сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном - macula; в нем нет светочувствительных клеток.
Зрительный нерв - л. opticus (рис. 325, 329) - диаметром до 5,5 мм прободает сосудистую и бе-лочную оболочки и выходит из глазного яблока. В глазном яблоке его нервные волокна безмякотные, а вне глаза - мякотные. Снаружи зрительный нерв покрыт твердой и мягкой мозговыми оболоч-ками, формирующими влагалище зрительного не-рва - vaginae nervi optici. Оболочки отделены друг от друга щелями, сообщающимися с субдуральным и субарахноидальным пространствами головного мозга. Внутри нерва проходят артерия и вена сет-чатки, питающие у лошади только нерв.
Светопреломляющими средами (рис. 325 - 328) глазного яблока являются хрусталик и три камеры - передняя, задняя и стекловидная.bulbi
Передняя камера глаза - camera anterior (рис. 325 - 327) - это пространство между рогови-цей и радужной оболочкой; задняя камера - camera posterior bulbi - пространство между ра-дужной оболочкой и хрусталиком. Оба они запол-нены водянистой
пой части сетчатки. влагой - humor aquosus, в обра-зовании которой принимает участие эпителий сле-
Хрусталик - lens (рис. 325 - 328, 330) - плот-ное, совершенно прозрачное тело, имеющее фор-му двояковыпуклой линзы с более плоской пере-дней поверхностью - fades anteriorlentis, и более выпуклой задней поверхностью - fades posterior lentis. Кроме того, на хрусталике различают передний полюс - polus anterior lentis, и задний полюс - polus posterior lentis, представляющие собой наиболее выпуклые части соответственно передней и задней его поверхностей. В средней части хрусталика располагается его экватор - equator lentis. Диаметр хрусталика по горизонтали достигает 22 мм, а по вертикали - 13,25 мм.
Снаружи хрусталик одет капсулой - capsula lentis, а вещество хрусталика - substantia lentis - распадается на мягкую кору хрусталика - cortex lentis, и плот-ное ядро - nucleus lentis. Вещество хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их производных - волокон хрусталика - fibrае lentis. Эпителиальные клетки и волокна располагаются концентрически вокруг ядра, так что хрусталик может быть расслоен на листки подобно луковице. Хрусталик с возрастом становится менее эластичным, а после смерти он постепенно мутнеет и на нем становятся заметны спайки клеток - пластинок, образующих на передней и задней поверхностях хрус-талика по три луча - radii lentis.
Пространство между хрусталиком и сетчаткой составляет стекловидная каме-ра глаза - camera vitrea bulbi, заполненная стекловидным телом - corpus vitreum.
Последнее представляет собой шарообраз-ную несколько сплюснутую спереди назад студневидную массу на 99,00% состоящую из водянистой влаги. На передней поверхности тела находится хрусталиковая ямка - impressio lenticularis, в которую входит своей задней поверхностью хрусталик. С каудаль-ной поверхности на нем находится неболь-шое углубление, в котором располагается со-сковый конус - conus papillaris. От последне-го к задней поверхности хрусталика через стекловидное тело проходит стекловидный канал - canalis hyaloideus, представляющий собой рудимент стекловидной артерии - а. hyaloidea. Электронномикроскопически в стекловидном теле обнаруживаются коллаге-новые волокна, составляющие стекловидную строму - stroma vitreum.
Кровоснабжение глазного яблока (рис. 330) осуществляется по центральной артерии сетчатки. Она проходит в составе зрительного нерва и ветвится на лате-ральные дорсальные и вентральные, а также медиальные дорсальные и вентраль-ные артериолы сетчатки. Они расходятся от диска зрительного нерва радиально и васкуляризируют соответствующие участки глубокого слоя внутренней оболочки глаза. В наружных слоях сетчатки сосудов нет. Кроме того, от центральной арте-рии сетчатки отходят длинные ресничные артерии, питающие ресничное тело и радужную оболочку. Эти же ветви питают и склеру.
Указанным выше артериальным сосудам соответствуют вены. Последние вы-ходят на наружную поверхность глазного яблока по его экватору и образуют вих-ревые вены - venae vorticosae, слиянием которых формируется глазничная вена.
Лимфатические сосуды в стенке глазного яблока отсутствуют, их заменяют лим-фатические пространства.
Слух
Слуховой анализатор включает в себя ухо, нервы и слуховые центры расположенные в коре головного мозга. В ухе человека различают три части: наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины, переходящей в наружный слуховой проход. Наружный слуховой проход довольно широкий, но примерно в середине он значительно суживается, и образуется нечто вроде перешейка. Это обстоятельство следует иметь в виду при извлечении из уха инородного тела. Наружный слуховой проход покрыт кожей, которая имеет волосы и сальные железы, называемые серными. Ушная сера играет защитную роль.
За слуховым проходом начинается среднее ухо, его наружной стенкой является барабанная перепонка.
Рис.1. Орган слуха человека:
1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – молоточек;
5 – наковальня; 6 - слуховая улитка
За ней располагается барабанная полость. Внутри этой полости имеются три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко, связанные как бы в одну цепь. Барабанная полость не является замкнутой. Она сообщается с носоглоткой через слуховую трубку. Внутрь от среднего уха располагается образование спиралевидной формы, напоминающее улитку (орган слуха) и полукружные канальцы с двумя мешочками (орган равновесия). Эти органы находятся в плотной кости, имеющей форму пирамиды (часть височной кости). В улитке расположены слуховые клетки. Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка и слуховые косточки проводят звуковые волны к этим клеткам, вызывая их раздражение. Затем слуховое раздражение, преобразованное в нервное возбуждение, по слуховому нерву идет в кору головного мозга, где происходит высший анализ звуков - возникают слуховые ощущения.
Основной функцией органов слуха является восприятие колебаний воздушной среды. Органы слуха тесно связаны с органами равновесия. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе. Филогенетически они имеют общее происхождение. Оба рецепторных аппарата иннервируются волокнами третьей пары черепных нервов, оба реагируют на физические показатели: вестибулярный аппарат воспринимает угловые ускорения, слуховой — воздушные колебания.
Слуховые восприятия очень тесно связаны с речью — ребенок, потерявший слух в раннем детстве, утрачивает речевую способность, хотя речевой аппарат у него абсолютно нормален.
У зародыша органы слуха развиваются из слухового пузырька, который вначале сообщается с наружной поверхностью тела, но по мере развития эмбриона отшнуровывает-ся от кожных покровов и образует три полукружных канала, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Часть первичного слухового пузырька, которая связывает эти каналы, называют преддверием. Оно состоит из двух камер — овальной (маточки) и круглой (мешочка).
В нижнем отделе преддверия из тонких перепончатых камер образуется полый выступ, или язычок, который у зародышей вытягивается, а затем скручивается в виде улитки. Язычок образует кортиев орган (воспринимающую часть органа слуха). Этот процесс происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается миелинизация волокон слухового нерва. В последние месяцы внутриутробного развития начинается дифференцировка клеток в корковом отделе слухового анализатора, протекающая особенно интенсивно в первые два года жизни. Заканчивается формирование слухового анализатора к 12—13-летнему возрасту.
Орган слуха. Орган слуха человека состоит из наружного уха, среднего уха и внутреннего уха. Наружное ухо служит для улавливания звуков, его образуют ушная раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина образована эластическим хрящом, снаружи покрытым кожей. Внизу ушная раковина дополнена кожной складкой — мочкой, которая заполнена жировой тканью. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т.е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, дает возможность определить направление звука. При поражении одного уха человек определяет направление звука вращением головы.
Наружный слуховой проход у взрослого человека имеет длину 2,5 см, емкость — 1 куб. см. Кожа, выстилающая слуховой проход, имеет тонкие волоски и видоизмененные потовые железы, вырабатывающие ушную серу. Они выполняют защитную роль. Ушная сера состоит из жировых клеток, содержащих пигмент.
Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки — около 0,1 мм, снаружи она покрыта эпителием, а изнутри — слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Поскольку барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, то она колеблется при любом звуке соответственно его длине волны.
Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку; другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна, отделяющего внутреннее ухо от среднего. Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче с барабанной перепонки на перепонку овального окна. Это увеличение (примерно в 30—40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо, трансформируясь там в колебания эндолимфы.
11.3. Орган равновесия
Вестибулярный аппарат – орган восприятия положения тела и сохранения равновесия. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата при любом изменении положения тела вызывают рефлексы, обеспечивающие тоническое сокращение мускулатуры, с помощью которой положение тела выравнивается и равновесие сохраняется.
Вестибулярный аппарат включает преддверие костного лабиринта и три полукружных канала, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. У каждого канала один конец расширен и называется ампулой. Перепончатый лабиринт в области преддверия делится на два мешочка, один расположен ближе к улитке, другой к полукружным каналам. В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления рецепторов на возвышении – пятна. На верхнем суженом конце рецепторов один подвижный волосок и 50–80 склеенных неподвижных. Волоски рецепторных клеток погружены в студенистую волокнистую массу, в которой находится большое количество микроскопических кристаллов углекислого кальция, они называются отолитами и собраны в отолитовый слой (мембрану). Отолитовый слой оказывает механическое давление на волоски при изменении положения тела. В перепончатых полукружных каналах рецепторы есть только в ампулах, там они образуют скопления – гребешки. Рецепторные клетки имеют длинные отростки, изгибающиеся при движении эндолимфы (за счет инерции при движении, вращении, качке).
Ориентация в пространстве и сохранение равновесия обеспечивается также зрительным анализатором, проприорецепторами мышц, сухожилий и связок, рецепторами кожи. При повреждении вестибулярного аппарата человек свободно ориентируется, совершает сложные движения даже с закрытыми глазами. Повышенная чувствительность вестибулярного аппарата – морская болезнь (головокружение, тошнота, падение артериального давления, изменение ритма сердца, рвота, в тяжелых случаях угнетение ЦНС).
Орган равновесия
Три полукружных канала внутреннего уха размещаются один над другим, образуя вертикальную конструкцию.
Они заполнены эндолимфой. Из-за инерции жидкость не может двигаться с той же скоростью, что и полукружные каналы. Посредством чего пучки волосков наклоняются в сторону и возбуждают сенсорные клетки. Эта стимуляция воспринимается как изменение направления или скорости движения. Даже после прекращения движения эндолимфа останавливается не сразу. Например, после прекращения быстрого вращательного движения мы можем испытывать чувство легкого головокружения.
Полукружные каналы начинаются и заканчиваются в одной из двух сумок (ultricus и sacculus) внутреннего уха, в которых находятся сенсорные клетки ощущения равновесия.
Над ними находится желатинообразная масса, в которой взвешены крохотные частички кальция. Они меньше, чем красные кровяные тельца.
В зависимости от положения тела, волоски сенсорных клеток изгибаются в различные стороны.
В головном мозгу ощущения движения и положения тела передаются под контроль мышц для поддержания телом устойчивого положения.
Этот процесс дополняется информацией от глаз , которая предоставляет детали о положении тела в пространстве.
Вестибулярный лабиринт - периферический отдел статокинетического анализатора - состоит из двух мешочков: эллиптического (маточка) и сферического, которые сообщаются между собой, а также трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна их ножек каждого протока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, выстланные чувствительными рецепторными клетками, называются пятнами, аналогичные участки ампул - гребешками.
Эпителий пятен содержит воспринимающие (рецепторные) волосковые клетки, на верхних поверхностях которых имеется по 60-80 волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта студенистой мембраной, содержащей кристаллы углекислого кальция (статолиты). Мембрана поддерживается статическими волосками волосковых клеток. Нервные окончания разветвляются, окружая наподобие чаш рецепторные клетки, формируют синапсы с их телами. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, прямолинейные движения и линейные ускорения. Ампулярные гребешки выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом, в который проникают реснички. Они воспринимают изменение углового ускорения. При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении движения мембрана скользит, а купол смещается. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток и возбуждение мембраны, которое в конечном итоге передается ядрам мозжечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора равновесия.
частью является орган слуха. Периферический отдел вестибулярной системы - вестибулярный аппарат - находится в костном лабиринте внутреннего уха. Вестибулярный орган состоит из двух морфологических субъединиц - статолитового аппарата и полукружных каналов (передний и задний вертикальные и горизонтальный каналы). В области статолитового аппарата и в полукружных каналах вблизи от так называемых ампул (расширений в основании полукружных каналов), расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий , который покрыт желеобразной масой, состоящей в основном из мукополисахаридов. В макулах эта масса покрывает сенсорные клетки и содержит отложения карбоната кальция в форме небольших кристаллов. Благодаря наличию этих включений она называется отолитовой мембраной . В полукружных каналах желеобразная масса представляет собой листовидную мембрану . Эта структура, купула , не содержит кристаллов.
Рецепторы полукружных каналов воспринимают угловое ускорение, а рецепторы отолитового аппарата - линейное ускорение и силу тяжести (и тем самым - и положение головы в пространстве). От вестибулярного аппарата импульсы поступают по преддверно-улитковым нервам к вестибулярным ядрам продолговатого мозга , и далее по соответствующим путям - к ядрам глазодвигательного , блокового и отводящего нервов , спинному мозгу , коре головного мозга и мозжечку . Благодаря вестибулоокулярным рефлексам поддерживается фиксация взора при движениях головы.
Вестибулярный лабиринт - переферический отдел статокинетического анализатора (органа равновесия). Он состоит из двух мешочков: эллиптического ( маточка ) и сферического , которые сообщаются между собой, а также трех полукружных протоков , залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого протока, расширяясь, образует перепончатые ампулы. Участки стенки мешочков, высланные рецепторными волосковыми клетками , называются пятнами , аналогичные участки ампул - гребешками ( рис. 235 ). Эпителий пятен содержит воспринимающие (рецепторные) волосковые клетки , на верхних поверхностях которых имеется по 60-80 волосков (микроворсинок), обращенных в полость лабиринта. Кроме волосков, каждая клетка снабжена одной ресничкой. Поверхность клеток покрыта cтyднистой мембраной coдepжaщeй кристаллы углекислого кальция ( статолиты ). Мембрана поддерживается статическими волосками волосковых клеток. Нервные окончяния разветвляются, окружая наподобие чаш репепторные клетки, формируют синапсы с их телами. Рецепторные клетки пятен воспринимают изменения силы тяжести, и линейные ускорения. Ампулярные гребешки выстланы аналогичными волосковыми клетками и покрыты желатинообразным куполом, в который проникают реснички. Они воспринимают угловое ускорение. При изменении силы тяжести, положения головы, мембрана скользит, а купол смещается. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности волосковых клеток и возбуждение мембраны, которое в конечном итоге передается в виде нервных импульсов в мозг, где находится корковый центр анализатора равновесия .
В вестибулярном аппарате имеются два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам. Оба типа клеток имеют субмикроскопические волоски (реснички) на свободной поверхности и поэтому называются волосковыми клетками . С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцилии (по 60 - 80 на каждой клетке) и киноцилии - по одной на каждой клетке. Рецепторы - это вторичные сенсорные клетки: они не обладают собственными отростками, а иннервируются афферентными волокнами нейронов вестибулярного ганглия , входящими в состав вестибулярного нерва . На рецепторных клетках оканчиваются также эфферентные нервные волокна . Афферентные волокна передают информацию об уровне возбуждения периферического органа в центральную нервную систему . Эфферентные волокна изменяют чувствительность рецепторов, однако значение этого влияния до сих пор остается не совсем ясным.
Регистрация активности одиночных аффферентных волокон вестибулярного нерва показала относительно высокую регулярную активность в покое - разряды нейронов наблюдались и в отсутствии внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально перемещать по отношению к сенсорному эпителию , фоновая активность может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от направления перемещения. Эти изменения происходят следующим образом - поскольку реснички погружены в желеобразную массу, при движении ее они отклоняются. Сдвиг пучка ресничек и является адекватным стимулом для рецептора. Когда такой сдвиг направлен в сторону киноцилии, активируется соответствующее афферентное нервное волокно, повышая интенсивность своей импульсации. Если пучок движется в противоположном направлении, частота импульсов снижается. Сдвиг в перпендикулярном направлении не вызывает изменения активности. Информация передается из рецепторной клетки в окончание афферентного нерва посредством рецепторного потенциала и не идентифицированного пока медиатора.
Макулы постоянно подвергаются действию силы тяжести. Когда голова находится в нормальном положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально, так что отолитовая мембрана не прикладывает усилия сдвига к сенсорному эпителию . Когда голова наклоняется, макула утрикулуса оказывается расположенной под углом и тяжелая отолитовая мембрана соскальзывает на небольшое расстояние по сенсорному эпителию, в результате чего реснички изгибаются и происходит стимуляция рецептора. В зависимости от направления наклона частота импульсации в афферентных волокнах увеличивается или уменьшается. Так же происходит стимуляция макулы саккулуса. Таким образом, при любом положении головы каждая из отолитовых мембран занимает определенное положение относительно сенсорного эпителия и организм получает информацию о положении головы в пространстве. Подробнее см. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ
21 223
1 052 
