Взаимодействие неаллельных генов.

Взаимодействие неаллельных генов

Взаимодействие неаллельных генов

комплементарность

эпистаз

полимерия

• Во всех случаях, когда гены расположены в разных парах хромосом, в основе расщеплений лежат цифровые законы, установленные Менделем.
• При взаимодействии генов в случае дигибридных скрещиваний расщепление по фенотипу может быть очень различным:

• 9:7, 9:3:3:1, 9:6:1 (комплементарность) 12:3:1, 13:3 (доминантный эпистаз) 9:3:4 (рецессивный эпистаз)
• 9:7, 9:3:3:1, 9:6:1 (комплементарность)
• 12:3:1, 13:3 (доминантный эпистаз)
• 9:3:4 (рецессивный эпистаз)

• Но во всех случаях это видоизменение расщепления 9:3:3:1

2

Комплементарность

это взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена дополняется другим, и в результате появляется новый признак – новообразование .

Проявление

признака

ГЕН А

ГЕН В

+

2

Комплементарность

Какое расщепление будет в F2?

х

Р

Аа Bb

Аа Bb

AB Ab aB ab

G

AABb

AABB

AB

AaBB

AaBb

Ab

aB

ab

Aabb

AaBb

AAbb

AABb

F 2

aaBb

AaBb

AаBB

aaBB

AaBb

aabb

aaBb

Aabb

Комплементарность

Форма гребня у кур

Два доминантных гена! – А и В

aa BB - горох

АА bb –роза

аabb

Простой

A _ B _ Орех

Комплементарность

×

Розовидный

Гороховидный

AAbb

aaBB

Ореховидный

F 1

AaBb

Какое расщепление будет в F2?

6

х

Аа Bb

Р

Аа Bb

AB Ab aB ab

G

AABB

AB

AABb

AaBB

AaBb

Ab

aB

ab

AaBb

AAbb

Aabb

AABb

F 2

AаBB

AaBb

aaBB

aaBb

AaBb

Aabb

aaBb

aabb

Эпистаз -

это взаимодействие генов, при котором

один ген подавляет действие другого неаллельного гена.

Подавляющий ген называется геном-ингибитором эпистатическим геном .

Подавляемый ген – гипостатический .

ГЕН А

ГЕН В

ГЕН А

ГЕН В

ГЕН А

ГЕН В

Ген А - ингибитор

Ген В - ингибитор

9

Эпистаз

При доминантном эпистазе расщепление по фенотипу может происходить в соотношении

12:3:1; 13:3

При рецессивном эпистазе расщепление по фенотипу может идти в соотношении

9:3:4; 9:7; 13:3

Доминантный эпистаз

B -чёрная A – ингибирует окраску

b – коричневая а – не ингибирует

Р

×

AABB

aabb

AaBb

Какое расщепление будет в F2?

9

Доминантный эпистаз

х

Аа Bb

Р

Аа Bb

AB Ab aB ab

G

AaBb

AB

AaBB

AABb

AABB

Ab

aB

ab

AABb

Aabb

AaBb

AAbb

F 2

aaBb

aaBB

AaBb

AаBB

AaBb

aabb

aaBb

Aabb

Доминантный эпистаз

С – наличие пигмента; с – отсутствие пигмента

I – подавитель окраски; i – не подавляет

леггорн

плимутрок

х

Рис. 333. Наследование окраски зерновки у пшеницы.

При скрещивании, например, леггорнов ( ССII ) с плимутроками ( ссii ), все потомство F1 имеет белую окраску, которая определяется наличием в их генотипе гена-подавителя ( СсIi ). Если же гибридов F1 скрестить между собой, то во втором поколении происходит расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных. Окрашенным оказывается та часть потомства, в генотипе которой имеется ген окраски и отсутствует его подавитель ( С_ii ).

Полимерия

Скрещивая белую и пурпурную фасоли, Мендель столкнулся с явлением полимерии. Полимерией называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на разви-

тие одного и того же признака. Такие гены называют полимерными , или множественными , и обозначают одной буквой с соответствующим индексом, например, А1 , А2 , а1 , а2 .

Полимерные гены контролируют большинство оличественных признаков организмов: высоту растения, массу семян, масличность семян, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, удойность коров, яйценоскость, вес тела и т.д.

Явление полимерии было открыто в 1908 г. при изучении окраски зерновки у пшеницы Нельсоном-Эле (рис. 333). Он предположил, что наследование окраски у зерновки пшеницы обусловлено двумя или тремя парами полимерных генов. При скрещивании краснозерной и белозерной пшеницы в F1 наблюдалось промежуточное наследование признака: все гибриды первого поколения имели светло-красное зерно. В F2 происходило расщепление в отношении 63 краснозерных на 1 белозерное. Причем краснозерные зерновки имели разную интенсивность окраски — от темно-красной до светло-красной. Исходя из наблюдений, Нельсоном-Эле определил, что признак окраски зерновок обуславливает три пары полимерных генов.

У человека по типу полимерии наследуется, например, окраска кожи.

Плейотропия

Плейотропией называют множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение.

Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который обнаружил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).

У человека встречается рецессивная наследственная болезнь—серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию погибает в детстве.

Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.

Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов — от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.

Какое расщепление будет в F2?

13

Доминантный эпистаз

Р

х

CcIi

CcIi

G

CI Ci cI ci

CI

Ci

cI

ci

CCII

CcII

CCIi

CcIi

Ccii

CcIi

CCii

CCIi

F 2

ccIi

ccII

CcIi

CcII

ccii

ccIi

Ccii

CcIi

Рецессивный эпистаз

aaBB

P

X

ААbb

АaBb

F1

F2

9/16 А_B_

3/16 А_bb

4/16 aaB_; aabb

А - пигмент, а – отсутствие пигмента и в гомозиготном состоянии подавляет действие гена В .

В - неравномерное распределение пигмента по длине волоса, b – равномерное распределение пигмента .

«Бомбейский феномен»

В

0

В

0

А

0

0

В

В

?

АВ

0

В Индии была описана семья, в которой родители имели вторую (АО) и первую (ОО) группу крови, а их дети — четвертую (АВ) и первую (ОО). Чтобы ребенок в такой семье имел группу крови АВ, мать должна иметь группу крови В, но никак ни О .

17

«Бомбейский феномен»

является видом рецессивного эпистаза. Впервые данный фенотип был обнаружен в 1952 году в индийском городе Бомбей, давший название этому явлению.

В системе групп крови АВО имеются рецессивные гены-модификаторы, которые в гомозиготном состоянии ( hh ) подавляют экспрессию агглютиногенов на поверхности эритроцитов.

«Бомбейский феномен»

В браке дигетерозигот по генам Н и I (НhI A I B ) 1/4 потомства будет иметь фенотипически I группу крови в связи с их гомозиготностью по рецессивному аллелю гена Н — hh.

Степень выраженности

признака

Полимерия

это взаимодействие генов, при котором несколько генов с одинаковым проявлением в фенотипе(А1,А2,А3 и т.д.) контролируют наследование одного и того же признака.

Чем больше таких генов в генотипе, тем сильнее проявление признака. Таким образом наследуются количественные признаки.

20

У супружеской пары мулатов рождаются дети, по цвету кожи всех типов окраски, от черной до белой, что определяется комбинацией двух пар аллелей полимерных генов.

Аа Bb

х

Р

Аа Bb

G

AB Ab aB ab

AaBb

AB

Ab

aB

ab

AABB

AABb

AaBB

AaBb

Aabb

AABb

AAbb

F 2

aaBb

AaBb

aaBB

AаBB

Aabb

aabb

aaBb

AaBb

Полимерия

Полимерное действие генов может быть кумулятивным и некумулятивным.

При кумулятивной полимерии степень проявления признака зависит от суммирующего действия генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем больше степень выраженности признака. Расщепление при скрещивании дигетерозигот 1:4:6:4:1.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Расщепление при скрещивании дигетерозигот 15:1.

Явление полимерии было открыто в 1908 г. при изучении окраски зерновки у пшеницы Нельсоном-Эле (рис. 333). Он предположил, что наследование окраски у зерновки пшеницы обусловлено двумя или тремя парами полимерных генов. При скрещивании краснозерной и белозерной пшеницы в F1 наблюдалось промежуточное наследование признака: все гибриды первого поколения имели светло-красное зерно. В F2 происходило расщепление в отношении 63 краснозерных на 1 белозерное. Причем краснозерные зерновки имели разную интенсивность окраски — от темно-красной до светло-красной. Исходя из наблюдений, Нельсоном-Эле определил, что признак окраски зерновок обуславливает три пары полимерных генов.

У человека по типу полимерии наследуется, например, окраска кожи.

Плейотропия

Плейотропией называют множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение.

Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который обнаружил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).

У человека встречается рецессивная наследственная болезнь—серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию погибает в детстве.

Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.

Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов — от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.

21

Цитоплазматическая наследственность

Наследственность, которая передаётся через генетический материал цитоплазмы (через ДНК митохондрий и хлоропластов).

Признак пестролистности связан с мутациями в ДНК хлоропластов , нарушающими синтез хлорофилла. Хлоропласты попадают в цитоплазму из яйцеклеток, а в клетках пыльцы они отсутствуют. Таким образом, наследование пестролистности идёт по материнской линии.

21

Цитоплазматическая наследственность передается только по материнской линии!

21

Общий вывод:

генотип – не просто сумма генов, а целостная система взаимодействующих между собой генов.