Светолюбивые растения

Светолюбивые растения (гелиофиты)

Светолюби́вые расте́ния, гелиофи́ты приспособленные к жизни на открытых, хорошо освещаемых солнцем местах, плохо переносящие длительное затенение (у них проявляются признаки угнетённости и задержка развития). Гелиофитам для нормальной жизнедеятельности важно интенсивное освещение — солнечное в естественных местообитаниях или искусственное в условиях оранжерей или теплиц.

Особенности морфологии и физиологии гелиофитов

Приспособленность к интенсивному освещению обеспечивается

особенностями морфологии и физиологии светолюбивых растений. У них обычно довольно толстые листья,

нередко расположенные под большим углом к свету (иногда почти вертикально); лист блестящий (за счёт развитой кутикулы)

или с опушением. У светолюбивых растений гораздо чаще (по сравнению с тенелюбивыми) встречается одревеснение побегов с

образованием шипов, колючек. Характерно большое число устьиц, которые сосредоточены в основном на нижней стороне листа;

многослойную палисадную паренхиму составляют мелкие клетки. По сравнению с тенелюбивыми растениями у гелиофитов

значительно выше содержание хлоропластов в клетках листа — от 50 до 300 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов

листа в десятки раз превышает его площадь. За счёт этого обеспечивается высокая интенсивность фотосинтеза — отличительная

черта гелиофитов. Другим морфологическим отличием от тенелюбивых растений является большее содержание хлорофилла на

единицу площади и меньшее — на единицу массы листа.

К светолюбивым растениям относятся многие деревья (акация, лиственница, сосна, берёза), все водные растения, листья которых расположены над поверхностью воды (лотос, кувшинка), травянистые растения лугов и степей (многие злаки), большинство ксерофитов (кактусы), эфемеры полупустынь и пустынь. Среди сельскохозяйственных растений преобладают светолюбивые: плодовые деревья (апельсин, яблоня, кофейное дерево) и кустарники (виноград), а также хлопчатник, кукуруза, пшеница, рис, томат, сахарный тростник и др.

Теневыносливые растения (факультативные гелиотрофы)

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Мозаичное расположение листьев способствует лучшему улавливанию рассеянного света.

Листья клёна сахарного

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза.

Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых

растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства.

Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов).

Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне

(у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне).

По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа —

в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда

как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз)[1][3].

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце,

что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания.

У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев[5].

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более

широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские

и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы

(у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют

удлинённый стебель[1].

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»)

В умеренных климатических зонах многие травянистые растения и кустарники произрастают под тенистым навесом леса, закрывающим от прямых солнечных лучей. Некоторые из них (например, копытень, сныть) успевают достаточно развиться в течение весны при ярком освещении, до распускания листвы древесного яруса. То есть, в ранний период развития они физиологически светолюбивы, а впоследствии — теневыносливы. Как и у древесных пород, теневыносливость у недревесных растений вариативна в широких пределах. Некоторые рано развивающие листву растения сохраняются после того, как сомкнётся лиственный полог деревьев, тогда как другие быстро отмирают, завершив свой жизненный цикл. Экстремальным примером подобного являются зимние однолетники: они прорастают осенью, сохраняются в течение зимы, зацветают и плодоносят весной

Тем не менее некоторые распространёные овощные культуры теневыносливы. Примеры таковых — огурец, кабачок, салат, с

паржа, ревень, щавель. Более того, агротехникой для некоторых из них предусматривается определённое

дозирование света для получения качественных овощей (от избыточного воздействия прямого солнечного света

листья салата и плоды огурцов обретают горький вкус).

К теневыносливым относятся некоторые корнеплодные (редис, репа) и пряные растения (петрушка, мелисса, мята).

Относительно теневынослива вишня обыкновенная (одно из немногих теневыносливых плодовых деревьев); теневыносливы

некоторые ягодные кустарники (смородина, ежевика, некоторые сорта крыжовника) и травянистые растения (земляника садовая, брусника).

Тенелюбивые растения (сциофиты)

Сциофиты – это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25‑0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).

В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто‑зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.

Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно‑зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.

У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.