Основные законы воздействия экологических факторов на организмы. Лимитирующие факторы

Основные законы воздействия экологических факторов на организмы. Лимитирующие факторы

Ефимова Л.В.

Закон минимума Либиха

• Немецкий учёный Юстус Либих установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества или минерального элемента, который представлен в почве в наименьшем количестве.
• Закон минимума Либиха (или Закон лимитирующих факторов) : успешную жизнедеятельность организма ограничивает экологический фактор, количество и качество которого близки к минимуму, необходимому организму.
• Образное представление закона минимума — так называемая «бочка Либиха».

• Если фосфора в почве лишь 20% от необходимой нормы, а кальция — 50% от нормы, то растение будет развиваться только до тех пор, пока не усвоит весь фосфор. Ограничивающим дальнейший рост фактором будет недостаток фосфора. Для увеличения продуктивности необходимо, в первую очередь, внести в почву именно фосфорсодержащее удобрение.
• Но известно, что избыток какого-либо экологического фактора может быть так же вреден, как и его недостаток, т.е. всё хорошо в меру.  Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями, называются  лимитирующими .

Закон толерантности Шелфорда :

• Лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум воздействия экологического фактора.
• Толерантность  (от лат.  tolerantia  — терпение) — способность организмов выдерживать изменения условий жизни (например, колебания температуры, влажности, света). Это очень важное свойство живого, позволяющее приспособляться к изменяющимся условиям. Разные организмы обладают разной толерантностью.
•   Организм может погибнуть как от слишком низкой, так и слишком высокой температуры.

Закон оптимума :

• Любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.
• Графически закон оптимума выражается симметричной куполообразной кривой ( кривая толерантности ), показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении воздействия фактора.

Пределами выносливости (экологической валентностью) называют минимальное и максимальное значение фактора, при котором возможна жизнедеятельность. Границы, за пределами которых наступает гибель организмов, являются нижними и верхними границами выносливости вида. Их называют критическими точками.

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой – стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври- и стеногалинные, по отношению к питанию эври- и стенотрофы (применительно к животным используют термины эври- и стенофаги) и т.д.

• Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума.
• Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель.
• Так, продвижение вида на север может лимитироваться (ограничивается) недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами.
• Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.

• Положение вершины кривой указывает  оптимальные  (наилучшие) условия по этому фактору для особей данного вида.
• Для особей некоторых видов характерны кривые с очень острыми пиками.
• Это означает, что диапазон условий, при которых особи данного вида могут нормально существовать, очень узок.
• Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности.
• Организмы с широкими границами устойчивости, конечно, имеют шансы на более широкое распространение.
• Однако широкие границы по одному фактору вовсе не означают широких границ по всем факторам.

Закон относительной независимости приспособления организмов : 

• Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам.
• Виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима.
• Пример: Многие земноводные могут выдерживать значительные колебания температуры, но не переносят даже кратковременного высыхания кожи.

Закон совместного действия факторов :

• Результат влияния любого экологического фактора зависит, в первую очередь, от того, в какой комбинации и с какой силой действуют другие факторы.
• Пример: Переносить мороз в безветренную погоду значительно легче, чем при сильном ветре. Жару организм переносит значительно хуже при высокой влажности.

Закон незаменимости фактора

• Нельзя полностью заменить один фактор другим.
• Пример: Свет, необходимый растениям для фотосинтеза, не может быть заменён избытком тепла или углекислого газа.

Правило Аллена

•   Среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д

Правило Аллена

• Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более короткие выступающие части тела (уши, лапы, хвост, нос) по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.

Правило Бергмана

• Близкородственные (близкие виды одного рода или подвиды одного вида) теплокровные животные, обитающие в областях с более низкими температурами, обладают, как правило, большими размерами тела, чем их собратья, живущие в теплых областях.
• Например, амурская форма тигра крупнее суматранской из Индонезии. Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Наиболее крупные виды рода медведь обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь) — в районах с теплым климатом. Однако из этого правила много исключений, т. к. на размеры млекопитающих влияет, помимо температуры, и множество других факторов.

Правило Бергмана (К.Бергман, 1847)

• Животные, обитающие в областях с преобладающими низкими температурами, имеют, как правило, более крупные размеры тела по сравнению с обитателями более теплых зон и областей.

• В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц

Среднерусский лесной волк

Полярный волк (Сanis lupus tundrorum) является одним из наиболее редких животных на нашей планете.

Имея средний вес от 60 до 80 кг при росте до 80 сантиметров, полярный волк способен продержаться без пищи в случае неудачной охоты несколько недель, но потом может съесть за один прием до 10 килограммов мяса.

Длина тела может превышать 160 см,

а высота в плечах достигать 1 метра

(только у очень крупных особей.

В среднем взрослый самец весит

40 — 45 кг, волчицы весят на 15 —

20% меньше.

Применение правила

• Самые крупные наземные животные - слоны, бегемоты и носороги - обитают, как известно, не в холодных, а в весьма теплых климатических зонах. Соблюдается ли в этом случае правило Бергмана? Какие проблемы, связанные с терморегуляцией, возникают у этих животных, и как они эти проблему решают?

Правило А. Жордана

• Для рыб существует особое правило числа позвонков, согласно которому ( у сельдей, трески и др. ) в водоемах с повышенной соленостью и более низкими температурами в хвостовой части тела возрастает число позвонков.
• Правило Жордана не имеет отношения к правилу Аллена как таковому, а связано с приспособлением к движению в более плотной среде.

Правило Глогера (К.Глогер, 1833)

• Виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)

Биоклиматический закон (А.Хопкинс, 1918)

• По мере продвижения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов запаздывает на четыре дня на каждые 1 ! широты, 5 ! долготы и примерно 100 м высоты.

Принцип Олли (К.Олли, 1937)

• Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.

Принцип конкурентного исключения, правило Гаузе (Г.Ф. Гаузе, 1934)

• Два вида живых существ не могут обитать в одном и том же месте, если их экологические потребности идентичны, т. е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу.

Закон Линдемана (Р.Линдеман, 1942)

• С одного трофического уровня экологической пирамиды на другой трофический уровень переходит не более 10% энергии.

Закон биогенной миграции атомов (В.И. Вернадский, 1942)

• Миграция химических элементов в биосфере осуществляется при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или же протекает в среде, геохимические особенности которой (кислород, углекислый газ, водород и т.д.) обусловлены живым веществом (тем, которое населяет биосферу в настоящее время, и тем, которое существовало на Земле в течение всей геологической истории).

Закон необратимости взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)

• Часть возобновимых природных ресурсов (животных, растительных и т.д.) может стать невозобновляемой, если деятельность человека сделает невозможным их жизнедеятельность и воспроизводство.

Закон обратимости биосферы (П.Дансеро, 1957)

• Биосфера после прекращения воздействия на ее компоненты антропогенных факторов стремится восстановить свое состояние, то есть сохранить свое экологическое равновесие и устойчивость.

Закон обратной связи взаимодействия в системе человек – биосфера (П.Дансеро, 1957)

• Любое изменение в природной среде, вызванное хозяйственной деятельностью человека, бумерангом возвращается к человеку и имеет нежелательные последствия, влияющие на экономику, социальную жизнь и здоровье людей.

Закон максимизации энергии (Г. и Э. Одумы, 1978)

• В соперничестве с другими системами выживает (сохраняется) та из них, в которой наилучшим образом обеспечивается поступление энергии и максимальное ее количество используется наиболее эффективным способом.

Четыре закона экологии по Барри Коммонеру

• «В книге «Замыкающийся круг» Барри Коммонер предлагает четыре закона, сформулированных им в виде афоризмов.

• Закон 1. Всё связано со всем.
• Закон 2. Всё должно куда-то деваться.
• Закон 3. Природа знает лучше.
• Закон 4. Ничто не даётся даром.

1917 – 2012