Структура и динамика популяций (демэкология)

ТЕМА: Структура и динамика популяций (демэкология)

ПЛАН:

1. Понятие о популяции в экологии

2. Основные характеристики популяции.

3. Структура популяций

3.1.Пространственная и этологическая структуры популяций

3.2. Половая и возрастная структура популяции

4. Динамика популяций

4.1. Кривые выживания

4.2. Рост популяции и кривые роста

4.3. Колебания численности популяции

1. Понятие о популяции в экологии

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Слово “популяция” от лат. populus – народ, население. Экологическую популяцию, определяют как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньше воздействие, чем физические факторы среды или другие, совместно обитающие, виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связи, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством между особями разных полов и между родителями и дочерним поколениями.

В популяциях действуют законы, позволяющие использовать ограниченные ресурсы среды для обеспечения воспроизводства потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения.

Поддержание оптимальной, в данных условиях, численности называют гомеостазом популяции. У каждой популяции можно выделить основные системные атрибуты (характеристики): состав, структуру и функцию.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств. Групповые особенности – это основные характеристики популяций. К ним можно отнести:

- численность популяции;

- плотность популяции;

- рождаемость;

- смертность популяции.

2. Основные характеристики популяции

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции – определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или объема, занимаемого популяцией.

Существует много методов определения численности и плотности популяции, но все их можно объединить в 4 основные группы: метод прямого подсчета, мечения и повторных отловов, выборные и косвенные методы.

Рождаемость – (плодовитость) определяется числом новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Кроме того, плодовитость зависит от скорости созревания, числа генераций в год, соотношения в популяции самцов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условии и др. факторов.

Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности. Первый характеризуется одинаковостью во всех возрастах; второй- повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития; третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.

Факторы смертности разнообразные. Это в основном: физические условия (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, засуха и др.), биологические факторы (отсутствие корма, заболевания, и др.) и антропогенные (загрязнение окружающей среды, вырубка лесов, охота и др.).

3. Структура популяций

Ввиду сложной организации, различают: половую, возрастную, пространственную и этологическую структуру популяций.

3.1.Пространственная и этологическая структуры популяций

Пространственная структура. Каждая популяция зани­мает пространство, обеспечивающее условия жизни для огра­ниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномер­ное (групповое) распределения особей на территории (в про­странстве).

Случайное распределение в природе встречает­ся редко; оно наблюдается в случаях, когда среда очень одно­родна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Рав­номерное распределение бывает там, где между осо­бями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) рас­пределение — образование различных скоплений.

Активность особей, пар и семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зо­ной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное рас­пределение регулируется системой инстинктов. Им свойствен­но особое территориальное поведение — реакция на местона­хождение других членов популяции.

В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регу­лярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций.

Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимущественно для стад и стай (кочующие группы многих рыб во время нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п.). Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и чис­ленность стада.

Этологическая (поведенческая) структура. Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в по­пуляциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы не­возможно размножение. Семейный образ жизни — уси­ливаются связи между родителями и потомством, начинает за­метно проявляться территориальное поведение животных. Пу­тем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкарм­ливания потомства.

Стая — временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защи­ты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широ­ко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встреча­ется и у млекопитающих (например, у собак).

Стадо — длительное или постоянное объединение живот­ных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, разм­ножение, воспитание молодняка.

Основу группового поведения в стадах составляют взаимо­отношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада.

Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованно­му стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др. (рис. 4.3).

Колония — это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообраз­ны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.

3.2. Половая и возрастная структура популяции

Средняя продолжительность жизни организмов и соот­ношение численности (или биомассы) особей различного воз­раста характеризуются возрастной, а соотношение особей раз­ного пола — половой структурами популяции. Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов в популяции устанавливается по законам генетики, по поведенческим различиям полов и, в известной мере, под влиянием среды.

Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях «включаются механизмы», авто­матически возвращающие популяцию к некоторому нормаль­ному для данной популяции возрастному распределению. При­чем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, вли­яющих на размножение в конкретном году.

Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие пол­ную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катаст­рофическими для популяции сложной структуры, так как ро­дительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чем у простых. Для роста численности популяций большое значение име­ет соотношение особей по полу. Генетический механизм обес­печивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре наруша­ется в результате различий физиологических, поведенче­ских и экологических реак­ций самцов и самок, вызываю­щих неравномерную смерт­ность.

Анализ возрастной и по­ловой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближай­ших поколений и лет. Этим пользуются для оценки воз­можности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерны и весьма существенно изменяются. Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции.

По Г. А. Новикову выделяется пять возрастных групп животных:

1. новорожденные – до момента прозрения;

2. молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости;

3. полувзрослые – близкие к половой зрелости;

4. взрослые – половозрелые животные;

5. старые – переставшие размножаться особи.

Обычно в популяции присутствуют все возрастные группы, между ними наблюдаются постепенные переходы.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер.

Таким образом, популяции свойственна определенная организация.

Распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям, отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Кроме адаптивных возможностей она характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации.

Приспособления организмов в конечном итоге направлены на повышение вероятности выжить и оставить потомство. Это мы называем экологической стратегией.

Все биологические системы характеризуются большей или меньшей способностью к саморегуляции, т. е. к гомеостазу.

Саморегуляция – необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. В эволюционном развитии организмов это касается не отдельных особей, а совокупности популяции.

Популяции – открытые системы, имеющие множество каналов, по которым в популяцию поступает информация, реализуется и адекватно отвечает структурными изменениями.

Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как “приказ” к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно.

4. Динамика популяций

Динамика популяций — это процессы изменения ее ос­новных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических фак­торов. Жизнь популяции проявляется в ее динамике — од­ном из наиболее значимых биологических и экологических яв­лений.

4.1. Кривые выживания

Кривая выживания представляет собой график зави­симости от времени числа выживших на данный момент осо­бей для некоторой начальной группы новорожденных. Каж­дому биологическому виду свойственна своя характерная кри­вая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраст, а по оси ординат — абсо­лютное число выживших особей или их процент от исходного числа.

Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопро­тивляемости организма к неблагоприятным факторам, напри­мер болезням.

Кривая 1 на рисунке 1 близка к идеальной кривой выжива­ния для популяции, в которой старение — главный фактор, влияющий на смертность. Так, в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональ­ным питанием большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невоз­можно увеличить более чем до 75 лет. Поскольку даже в наи­более высокоразвитых странах детская смертность выше сред­ней, она изображается начальным участком а, а наличие дол­гожителей — конечным участком б (кривая 1). Кроме того, на кривую выживания влияет фактор «случайной гибели», при­чины которой с возрастом могут меняться. Например, в Англии наибольшая смертность в результате автомобильных аварий приходится на воз­раст 20—25 лет.

Рис. 1. Кривые выживания: 1 – человек или крупные млекопитающие; 2 гидра или чернохвостый олень; 3 – устрица или рыба.

Закономерность, анало­гичная кривой 1, свойственна и однолетним растениям, на­пример злаковым, ибо на по­ле все растения одного вида стареют одновременно.

Кривая 3 иллюстрирует изменения в популяции, у которой смертность относи­тельно постоянна в течение всей жизни организмов (на­пример, 50% за определенное время). Причиной смерти пре­имущественно служит слу­чай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для «популяции» стеклянных (легко бьющихся) стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся, например, устрицы, дающие огромное потомство, а также рас­тения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян. Большая или меньшая смертность среди моло­дых особей приводит к изменению крутизны опускания на­чальной части кривой 3.

К промежуточному типу относят кривые выживания та­ких видов, для которых смертность мало меняется с возрас­том. В природе существует много видов птиц, ящериц, мел­ких млекопитающих и других организмов, имеющих кривые выживания 2, которые отличаются от прямолинейной диаго­нали некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразностью.

Форма кривой выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая стано­вится более вогнутой, т. е. при увеличении численности орга­низмов их смертность возрастает.

Существуют также внутривидовые различия в кривых вы­живания. Причины могут быть разные и нередко связаны с по­лом. Так, женщины живут дольше мужчин, хотя причины этого точно не известны

4.2. Рост популяции и кривые роста

Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет рас­ти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение:

dN/dx = rN, (1)

где N — численность особей в популяции; т — время; г — константа скорости естественного прироста.

J-образная модель роста популяции. Если г 0, то со вре­менем численность популяции становится больше. Рост проис­ходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, т. е. кривая роста популяции принимает J - образный вид (рис. 2, а). Такая модель осно­вывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности. Считают, что почти любой вид теоретиче­ски способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдви­нута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузи­анства.

Рис. 2. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции): а – J-образная; б – S-образная; К - поддерживающая емкость среды.

S-образная модель роста популяции. Иное развитие полу­чает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоп­риятных условиях со временем продолжаться не может и по­степенно замедляется. Плотность популяции регулирует ис­тощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэто­му влияет на рост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график об­разует плато). Кривая такого роста (рис. 2, б) имеет S-образную форму, и поэтому соответствующая модель развития со­бытий называется S-образной. Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является на­копление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не дости­гает уровня, на котором начинает сказываться нехватка эле­ментов питания (биогенов).

На рост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет пере­населенность. Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодови­тость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое по­ведение; чаще встречается бесплодие, поедание детенышей ро­дителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о по­томстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессив­ность животных. Подобные явления встречаются также в по­пуляциях ряда млекопитающих, причем не только в лабора­торных, но и природных условиях.

Скорость роста численности в S-образной модели определя­ет дифференциальное уравнение:

d/V/dx = rN(l - N/K), (2)

где К — поддерживающая емкость среды, т. е. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных ус­ловиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго.

Если N К, скорость роста отрицательна. Если N

В специализированной литературе J - и S-образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненци­альной и логистической.

Поддерживающая емкость играет решающую роль не только при росте популяции по S-образной, но также и по J-образной модели, ибо в некоторый момент времени все же насту­пает исчерпание какого-либо ресурса среды, т. е. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. Разви­тие дальнейших событий показано на рис. 4.6, а, б. После бума с внезапным выходом J-образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции1, т. е. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто быва­ет внезапное резкое изменение условий окружающей среды (экологических факторов), понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, не способных эмигрировать, погибает.

При наиболее благоприятном для популяции стечении об­стоятельств новый уровень численности соответствует поддер­живающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из J-образной в S-образную. Однако исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появ­лению и других трудностей для популяции, например к разви­тию болезней. Тогда численность снижается до уровня значи­тельно более низкого, чем поддерживающая емкость среды, а в пределе популяция может даже быть обречена на вымирание.

Для S-образной модели в случаях отставания действия ре­гулирующих механизмов по каким-либо причинам, например, в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным причинам временное запаздывание учитывает дифференци­альное уравнение:

N/dx = rNK - rN2(x - Т)/К, (3)

где Т — время, необходимое системе для реакции на внешнее воздействие.

Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относитель­но велико по сравнению с временем релаксации (1/r) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вме­сто асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической S-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого рав­новесия, ибо численность одного поколения зависит от числен­ности другого, что отражается на скорости репродукции и при­водит к хищничеству и каннибализму. Колебания численнос­ти популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства х и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.

Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между со­бой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способ способ­ность к размножению, так что скорость роста популяции в экс­поненциальной фазе зависит только от ее численности и не ог­раниченали роста популяции преимущественно можно наблюдать в слу­чаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее те­оретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство прин­ципов, используемых для моделирования популяций живот­ных, применимо также и для моделирования популяций рас­тений.

Следует отметить, что при любой модели (как J-, так и S-образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции. Поэтому при сочета­нии благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает «популяционный взрыв», т. е. особо быстрый рост популяции того или иного вида.

Миграция или расселение, так же как и внезапное сниже­ние скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с оп­ределенной стадией жизненного цикла, например с образова­нием семян.

Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — сово­купность всех экологических факторов, способствующих уве­личению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограни­чивающих рост (лимитирующих факторов).

Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и со­противлением окружающей среды.

4.3. Колебания численности популяции

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с боль­шой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопи­тающих) имеют относительно постоянный период, а в популя­циях третьих видов численность колеблется от года к году не­значительно (долгоживущие крупные позвоночные и древес­ные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изме­нения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство харак­терно для многих видов дикой природы и встречается, напри­мер, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднего­довое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Хорошо знако­мы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это харак­терно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний числен­ности леммингов (северных травоядных мышевидных грызу­нов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообита­ний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия стран­ствующей африканской саранчи на Евразию.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значе­ния, а затем резко падает до некоторого низкого, но относи­тельно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности.

Внезапное увеличение численности происходит при вре­менном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, бо­лее высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюда­лись случаи краха популяций человека, например, в Ирлан­дии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирланд­цев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьми­миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмиг­рировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую ем­кость планеты (рис. 4.8). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства про­дуктов питания, борьбы с болезнями и использования боль­ших количеств энергетических и материальных ресурсов, что­бы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли оби­таемыми.

В правой части рис. 4.8 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости био­сферы.