Контрольная работа. Ботаника. 1 курс. 4 вариант

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

«Институт ландшафтной архитектуры, строительства и обработки древесины»

Кафедра ботаники и дендрологии

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «Ботаника»

(раздел «Морфология и систематика растений»)

Выполнил: Пантелеева Людмила Геннадьевна; ландшафтная архитектура; группа № зЛАб-ЛА-22-2;

зачетная книжка № 422334; вариант № 4;

163002 Архангельск, пр. Ленинградский 21-1-114

Проверил: доцент кафедры ботаники и дендрологии, к.б.н. Потокин Александр Федорович

Санкт-Петербург

2023

СОДЕРЖАНИЕ

Вариант № 4 3

Общие вопросы 3

Вопрос № 1.. 3

Вопрос № 2.. 13

Задание № 2 26

Вопрос № 1.. 26

Вопрос № 2.. 29

Вопрос № 3.. 33

Вопрос № 4.. 36

Вопрос № 5.. 40

Вопрос № 6.. 44

Вопрос № 7.. 48

Вопрос № 8.. 56

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 59

Вариант № 4

Общие вопросы

Вопрос № 1. Жизненные формы по Серебрякову. Растения каких жизненных форм растут естественно или культивируются в районе вашего места жительства или работы (лес, лесопарк, парк)? Назовите по 2-3 известных вам вида растений каждой из указанных жизненных форм (сухопутные и водные).

И. Г. Серебряков понимает жизненную форму как своеобразный исторически сложившийся в определенных условиях внешней среды габитус групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития, как выражение приспособленности к условиям среды.

Он разработал очень подробную классификацию, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты).

При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов, тип корневой системы, подземные побеги. Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению и др.

Классификация представлена на рисунке 1, где все многообразие форм сведено в 4 отдела и 8 типов. В полном объеме она составляет четыре таблицы и более 30 страниц текста¹.

Рисунок 1 – Жизненные формы растений (по И. Г. Серебрякову).

Представим характеристику основных жизненных форм, которые обычно включаются в учебники дендрологии, в виде таблицы 1.

Отдел, тип, форма	Морфологические признаки	Примеры*	Представители, естественно произрастающие или культивируемые на территории Архангельской области**
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Деревья лесного типа	Многолетние растения с одним (на протяжении всего онтогенеза) одревесневшим стволом. Ствол длительно сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями.	Сосна обыкновенная Pinus sylvestris Береза повислая Betula pendula Ель колючая Picea pungens Клен остролистный Acer platanoides Дуб черешчатый Quercus robur Липа мелколистная Tilia cordata
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Деревья кустовидного типа	Многолетние растения, во взрослом состоянии имеющие несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением.	Ольха серая Alnus incana Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia Боярышник кроваво-красный Crataegus sanguinea Черемуха виргинская Padus virginiana
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Деревья лесостепного (плодового) типа	Многолетние растения, ствол которых рано теряет преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей.	Яблоня ягодная Malus baccata Клен татарский Acer tataricum Клен Гиннала Acer ginnala
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Сезонно-суккулентные деревья	Многолетние растения, у которых образователями кроны служат многолетние несуккулентные одревесневающие побеги. Листья сильно редуцированы, функцию органов ассимиляции выполняют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью.	Саксаул белый Haloxylon persicum Саксаул черный Haloxylon aphyllum	——
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Деревья-стланцы	Многолетние растения, у которых главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется. Укореняться также способны скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.	Ива травянистая Salix herbacea Береза карликовая Betula nana Сосна стланиковая Pinus pumila
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Лиановидные деревья	Деревья этого типа не способны к самостоятельному прямостоячему росту и используют соседние древесные растения как опору.	Виноград культурный Vitis vinifera Девичий виноград пятилисточковый Parthenocissus quinquefolia Виноград амурский Vitis amurensis Актинидия коломикта Actinidia kolomikta	Виноград амурский Vitis amurensis Актинидия коломикта Actinidia kolomikta
Отдел – Древесные растения Тип – Кустарники Форма – Кустарники	Многолетние растения, у которых главный ствол выражен только в первые годы жизни. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей, последовательно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает.	Можжевельник обыкновенный Juniperus communis Роза иглистая Rosa acicularis Туя западная Thuia occidentalis Карагана древовидная Caragana arborescens Барбарис Тунберга Berberis thunbergii Роза морщинистая Rosa rugosa
Отдел – Древесные растения Тип – Деревья Форма – Лиановидные кустарники	Многолетние растения, обладающие скелетными осями, неспособными к самостоятельному ортотропному росту и использующими соседние древесные растения в качестве опоры. Отличаются от лиановидных деревьев более тонкими стеблями, от 1-2 до 5-8 см в диаметре. Преимущественно – представители флоры влажных тропических и субтропических лесов, реже – саванновых и колючих лесов и кустарников.	Древогубец круглолистный Celastrus orbiculatus Лимонник китайский Schisandra chinnsis Виноградовник японский Ampelopsis japónica	Древогубец круглолистный Celastrus orbiculatus
Отдел – Древесные растения Тип – Кустарнички Форма – Кустарнички	Растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Поэтому во взрослом состоянии кустарнички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно и подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза растений. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5-10 лет, а высота растений колеблется от 5-7 до 50-60 см.	Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea Черника обыкновенная Vaccinium myrtillus
Отдел – Полудревесные растения Тип – Полукустарники и полукустарнички Форма – Полукустарники	Полудревесные растения, у которых удлиненные побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока). К полукустарникам принято относить также многолетние растения типа малины и ежевики.	Малина обыкновенная Rubus idaeus Малина сизая Rubus caesius Полынь горькая Artemisia absinthium (садовые формы)
Отдел – Полудревесные растения Тип – Полукустарники и полукустарнички Форма – Полукустарниковые лианы	Побеги слабые, опирающиеся на соседние растения, а в случае отсутствия опоры – стелющиеся по земле и укореняющиеся.	Паслен сладко-горький Solanum dulcamara Ломонос цельнолистный Clematis integrifolia
Отдел – Полудревесные растения Тип – Полукустарники и полукустарнички Форма – Полукустарнички	Низкорослые полудревесные растения, у которых ежегодно отмирает наибольшая часть надземных травянистых побегов. Остаются одревесневшие основания с почками на небольшой высоте над землей. Преимущественно произрастают в аридных областях.	Тимьян ползучий Thymus serpyllum Тимьян обыкновенный Thymus vulgaris
Отдел – Полудревесные растения Тип – Полукустарники и полукустарнички Форма – Полукустарничковые лианы	Побеги не способны к постоянному самостоятельному ортотропному росту и нуждаются в опоре. В случае отсутствия опоры стелются по земле и укореняются, образуя обширные куртины. Типичный представитель – плющ обыкновенный.	Плющ обыкновенный Hedera helix	——
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Стержнекорневые	В течение всей жизни сохраняют стержневой главный корень нередко значительной длины и диаметра, с системой боковых корней; стеблеродные корни отсутствуют или выражены слабо. Вегетативно неподвижны и не способны к вегетативному размножению, за исключением корнеотпрысковых форм. Различают длинностержнекорневые и короткостержнекорневые.	Длинностержнекорневые: Шалфей лекарственный Salvia officinalis Люцерная синяя Medicago sativa Короткостержнекорневые: Ветреница раскрытая Anemone patens Крестовник Якова Senecio jacobaea	Длинностержнекорневые: Василек шероховатый Centaurea scabiosa Цикорий обыкновенный Cichorium intybus Чернокорень лекарственный Cynoglossum officinale Короткостержнекорневые: Аквилегия обыкновенная Aquilegia vulgaris
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Кистекорневые и короткорневищные	Растения, у которых система главного корня со временем отмирает и заменяется системой стеблеродных корней. Вегетативное размножение слабо выражено или совсем отсутствует.	Кистекорневые: Лютик ползучий Ranunculus repens Купальница европейская Trollius europaeus Короткокорневищные: Манжетка обыкновенная Alchemilla vulgaris Вероника длиннолистная Veronica longifolia
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Дерновинные	Растения, во взрослом состоянии лишенные главного корня, который отмирает раньше, чем у кистекорневых и короткокорневищных поликарпиков. Обладают лишь вторичной корневой системой, состоящей из стеблеродных корней. Существенное отличие – каждый год раскрывается большое количество почек возобновления, и образуются более или менее крупные кусты или куртины. Различают плотнокустовые, рыхлокустовые, длиннокорневищные.	Плотнокустовые: Луговик дернистый Deschampsia cespitosa Белоус торчащий Nardus stricta Рыхлокустовые: Овсяница луговая Festuca pratensis Ежа сборная Dactylis glomerata Длиннокорневищные: Пырей ползучий Elytrigia repens Осока заячья Carex leporina
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Столонобразующие	Растения, у которых резко выражена способность к вегетативному размножению посредством образования надземных или подземных столонов, не выполняющих запасающей функции, а поэтому обычно довольно тонких и ежегодно отмирающих.	С подземными столонами: Майник двулистный Maianthemum bifolium Седмичник европейский Trientalis europaea С надземными столонами: Костяника каменистая Rubus saxatilis Земляника лесная Fragaria vesca
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Ползучие	Растения, все побеги которых растут плагиотропно по поверхности почвы, регулярно образуя стеблеродные корни. Рано теряют систему главного корня и во взрослом состоянии обладают лишь вторичной корневой системой. Сильно развито вегетативное разрастание и размножение.	Вербейник монетный Lysimachia nummularia Вероника лекарственная Veronica officinalis
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Клубнеобразующие	Растения, обладающие специализированными запасающими органами – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения.	Корнеклубневые: Любка двулистная Platanthera bifolia Ятрышник шлемоносный Orchis militaris
		С клубнями стеблевого происхождения: Хохлатка луковичная Corydalis bulbosa Бунеум клубнекаштановый Bunium bulbocastanum Столонноклубневые: Паслен клубненосный Solanum tuberosum Подсолнечник клубненосный Helianthus tuberosus	С клубнями стеблевого происхождения: Хохлатка луковичная Corydalis bulbosa Крокус весенний Crocus vernus Столонноклубневые: Паслен клубненосный Solanum tuberosum Подсолнечник клубненосный Helianthus tuberosus
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Луковичные	Растения, обладающие запасающими органами в виде подземных и наземных луковиц, выполняющих одновременно и функции органов вегетативного размножения. Выделяют: эфемероиды (перестают вегетировать в сухое время) и вегетирующие в сухой период.	Эфемероиды: Гусиный лук желтый Gagea lutea Пролеска сибирская Scilla siberica Вегетирующие в сухой период: Лук угловатый Allium angulosum Лук голубой Allium caeruleum	Эфемероиды: Гусиный лук желтый Gagea lutea Пролеска сибирская Scilla siberica Вегетирующие в сухой период: Лук угловатый Allium angulosum Лук голубой Allium caeruleum
Отдел – Наземные травы Тип – Поликарпические травы Форма – Корнеотпрысковые	Растения с длинными горизонтальными корнями, дающими многочисленные корневые отпрыски	Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Осот полевой Sonchus arvensis
Отдел – Наземные травы Тип – Монокарпические травы Форма – С ассимилирующими побегами несуккулентного типа («обычные» травы)	Наиболее обширный класс растений, подразделяющийся по длительности жизни растений. Многолетние и двулетние травы: у большинства корень утолщен и содержит запасные питательные вещества. Однолетние: длительно вегетирующие, эфемеры.	Многолетние и двулетние: Борщевик сибирский Heracleum sibiricum Дудник лекарственный Angelica archangelica Однолетние: Тимофеевка луговая Phleum pratense Пастушья сумка обыкновенная Capsella bursa-pastoris
Отдел – Наземные травы Тип – Монокарпические травы Форма – Лиановидные	Однолетние растения, чьи побеги нуждаются в опоре. Могут быть поделены на вьющиеся и лазающие.	Горец вьюнковый Polygonum convolvulus Горошек мышиный Vicia cracca
Отдел – Наземные травы Тип – Монокарпические травы Форма – С суккулентными побегами	Чаще всего – растения областей с резко выраженным аридным климатом.	Солерос европейский Salicornia europaea	——
Отдел – Наземные травы Тип – Монокарпические травы Форма – Полупаразитные	Промежуточный класс растений, способный к фотосинтезу и использовать воду и питательные вещества растения-хозяина. При отсутствии растения-хозяина способны эти развивать фотосинтетический аппарат и свою корневую систему.	Зубчатка обыкновенная Odontites vulgaris Марьянник полевой Melampyrum pratense
Отдел – Наземные травы Тип – Монокарпические травы Форма – Паразитные	Растения, полностью утратившие способность к фотосинтезу, и обеспечивают себя водой, минеральными и органическими вещества, извлекая их из растения-хозяина. Для извлечения питательных веществ из растения хозяина паразитные сорные растения используют специальные органы-присоски, называемые гаусториями. В зависимости от места их связи с растением-хозяином подразделяются на корневые и стеблевые.	Повилика европейская Cuscuta europaea Заразиха белая Orobanche alba	Повилика европейская Cuscuta europaea
Отдел – Водные травы Тип – Земноводные растения	Растения, занимающее промежуточное положение, т.к. способны жить как с вегетативной массой, почти полностью скрытой под водой, так и только с корнями, находящимися в хорошо увлажненной почве. Типичные представители прибрежных и болотных фитоценозов.	Камыш озерный Scirpus lacustris Рогоз узколистный Phragmites australis
Отдел – Водные травы Тип – Плавающие травы	Многолетние растения, плавающие на поверхности стоячих водоемов, либо частично погруженные в воду. Не имеют корней, закрепляющих их в субстрате. Корни служат органом равновесия и поглощения углекислого газа. Поглощение воды происходит всей поверхностью вегетативного тела.	Ряска малая Lemna minor Рдест блестящий Potamogeton lucens
Отдел – Водные травы Тип – Подводные травы	Многолетние растения, полностью погруженные в воду (на поверхности только листья). В силу особенностей строения вегетативных частей не могут держаться вне водной среды.	Кувшинка белоснежная Nymphaea candida Кубышка желтая Numphar lutea

Примечания:

* Я не стала приводить разные примеры, иллюстрирующие те или иные ЖФ в целом, и примеры конкретно для Архангельской области. Разные они только в том случае, если подобные растений в моем регионе не встречаются в принципе (как в случае с суккулентами).

** Шрифтом Times New Roman приведены растения, естественно произрастающие на территории Архангельской области;

Полужирным шрифтом выделены интродуценты, систематически встречающиеся в системе озеленения населенных пунктов Архангельской области;

Другим шрифтом – встречающиеся бессистемно (например, стихийные посадки на придомовых территориях).

Вопрос № 2. Назовите, какие из произрастающих в районе вашего места жительства (м.б. регион, административный округ) видов растений подлежат охране и как это осуществляется в жизни. Какие современные законодательные акты направлены на охрану редких видов растений (в мире, в стране, в вашем регионе)? Проведение каких мероприятий по охране и рациональному использованию растений и растительности в районе вашего места жительства или работы (м.б. регион, административный округ) вы считаете первоочередными в соответствии с нормативными и законодательными актами.

Растения, подлежащие охране в месте моего жительства, включены в Красную книгу Архангельской области².

В целом, в нее включено 350 таксонов (объекты как животного, так и растительного мира). Они распределены по шкале категорий статуса редкости:

0 – вероятно исчезнувшие виды (подвиды, популяции): таксоны, о единичных встречах которых имеются данные более чем 50-летней давности.

1 – находящиеся под угрозой исчезновения виды (подвиды, популяции): таксоны, численность которых и число местообитаний снизились до критического уровня таким образом, что в ближайшее время они могут исчезнуть.

2 – сокращающиеся в численности виды (подвиды, популяции): таксоны, редкие или уязвимые, с сокращающейся численностью, которые при дальнейшем воздействии негативных факторов могут в короткие сроки попасть в категорию находящихся под угрозой исчезновения.

3 – редкие виды (подвиды, популяции): таксоны с естественно низкой численностью и ограниченным ареалом или спорадически распространенные на значительных территориях, для сохранения которых необходимо принятие специальных мер охраны.

4 – неопределенные по современному состоянию и категории виды (подвиды, популяции): таксоны, предположительно относящиеся к одной из предыдущих категорий, но по которым нет достаточных сведений об их современном состоянии, либо они не в полной мере соответствуют критериям других категорий.

5 – восстанавливаемые или восстанавливающиеся виды (подвиды, популяции): таксоны, численность и ареалы которых начали восстанавливаться в результате естественных процессов или принятых мер охраны.

6 – редкие с нерегулярным пребыванием виды (подвиды, популяции): таксоны, занесенные в Красную книгу Российской Федерации и в Красную книгу МСОП, особи которых обнаруживаются на территории Архангельской области при нерегулярных миграциях или залетах (заходах).

7 – вне опасности: таксоны, занесенные в Красную книгу Российской Федерации и в Красную книгу МСОП, которые на территории Архангельской области являются восстановленными или находятся вне опасности исчезновения.

Распределение по категориям редкости таксонов объектов растительного мира, включенных в Красную книгу Архангельской области, представлено в таблице 2.

Таблица 2 – Распределение таксонов, включенных в Красную книгу Архангельской области, по категориям статуса редкости

Таксономические группы	Категории									Всего
	0	1	2	3	4	5	6	7
Грибы	—	2	6	28	22	4	—	1	63
Лишайники	—	5	—	32	19	—	—	—	56
Водоросли	1	—	—	13	1	—	—	—	15
Мхи	2	1	8	38	3	—	—	—	52
Сосудистые растения	2	3	6	60	25	—	—	—	96
Итого	5	11	20	171	70	4		1	282

В рубрике «Меры охраны» даны сведения об уже принятых и необходимых мерах охраны видов. Авторы стремились при наличии сведений отметить все существующие в области особоохраняемые территории, в которых охраняется вид и его места обитания. В ряде случаев рекомендовано создание ООПТ как наиболее эффективный способ сохранения видов. Здесь же приведены сведения о внесении вида в Красную книгу Российской Федерации (2001, 2008), а для таких групп, как лишайники, водоросли и объекты животного мира, также данные о включении вида в Красные книги сопредельных с Архангельской областью регионов.

Часть таксонов и популяций Архангельской области, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде, внесены в список бионадзора. Виды (подвиды, популяции), отнесенные к этой категории, составляют научно-исследовательский фонд, требующий первоочередного внимания. Соотношение таксонов флоры и фауны Архангельской области, включенных в Красную книгу и список биологического надзора, представлено в таблице 3.

Таблица 3 – Таксоны, включенные в Красную книгу и список биологического надзора.

Таксономические группы	Красная книга	Бионадзор	Всего
Грибы	63	8	71
Лишайники	56	41	97
Водоросли	15	2	17
Мхи	52	13	65
Сосудистые растения	96	95	191
Итого	282	159	441

Кроме того, Министерством природных ресурсов и лесопромышленного комплекса Архангельской области в 2013 году утверждены «Методические рекомендации по сохранению биоразнообразия при заготовке древесины в Архангельской области», разработанные Всемирным фондом дикой природы³ (в настоящий момент действует их редакция 2020 года).

Ниже приведем примеры из разных таксономических групп, которые удобно представить в виде таблицы 4.

Таблица 4 – Примеры объектов растительного мира, подлежащих охране на территории Архангельской области

Таксономическая группа	Название	Иллюстрация
Грибы	Ежовик коралловидный Hericium coralloides
	Грифола курчавая Grifola frondosa
Лишайники	Лобария легочная Lobaria pulmonaria
	Уснея длиннейшая Usnea longissima
Водоросли	Саккориза кожистая Saccorhiza dermatodea
	Ламинария плотнокопытная Laminaria solidungula
Мхи	Сфагнум болотный Sphagnum palustre
	Сплахнум бутылковидный Splachnum ampullaceum
Плауны	Полушник озерный Isoëtes lacustris
	Полушник колючеспоровый Isoëtes echinospora
Папоротники	Многоножка обыкновенная Polypodium vulgare
	Вудсия гладкая Woodsia glabella
Голосеменные растения	Можжевельник обыкновенный (древовидная форма) Juniperus communis
Покрытосеменные растения	Астрагал песчаный Astragalus arenarius
	Гвоздика ползучая Dianthus repens
	Горечавка весенняя Gentiana verna
Покрытосеменные растения	Лихнис ненецкий Lychnis samojedorum
	Ирис сибирский Iris sibirica
	Калипсо луковичная Calypso bulbosa
Покрытосеменные растения	Качим пинежский Gypsophila uralensi subsp. pinegensis
	Кувшинка четырехгранная Nympaea tetragona
	Пион уклоняющийся Paeonia anomala
Покрытосеменные растения	Родиола розовая Rhodiola rosea
	Фиалка Морица Viola mauriti
	Вяз гладкий Ulmus laevis (северная граница ареала)
	Вяз шершавый Ulmus glabra (северная граница ареала)
	Липа мелколистная Tilia cordata (северная граница ареала)
	Ольха черная Alnus glutinosa (северная граница ареала)

Выше уже были упомянуты документы, которые регулируют охрану окружающей среды в Архангельской области на региональном уровне. Рассмотрим документы, которые регулируют эту сферу на международном и федеральном уровнях.

Важнейшим документом, на который опирается природоохранное законодательство Российской Федерации, является Конвенция о биоразнообразии⁴ (КБР) – одна из так называемых «конвенций Рио». Она была принята 5 июня 1992 г. в ходе всемирной конференции глав государств – членов ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (Бразилия). КБР вступила в силу 29 декабря 1993 г. В настоящее время 191 страна ратифицировала КБР, что делает ее конвенцией глобальной и самой значимой в области охраны окружающей среды.

Россия ратифицировала КБР в 1995 г. (Федеральный закон от 17 февраля 1995 г. №16-ФЗ «О ратификации Конвенции о биологическом разнообразии»), и для нашей страны она вступила в силу с 4 июля 1995 г. Федеральным органом исполнительной власти, координирующим реализацию КБР в России, определено Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации (Распоряжение Правительства РФ от 11 февраля 2002 г. №66-р).

Работа КБР строится на признании следующих ключевых положений в области биоразнообразия:

• биологическое разнообразие и его компоненты имеют непреходящую ценность, а также важное экологическое, генетическое, социальное, экономическое, научное, воспитательное, культурное, рекреационное и эстетическое значение;

• биологическое разнообразие имеет большое значение для эволюции и сохранения систем биосферы, поддерживающих жизнь на Земле; m сохранение биологического разнообразия является общей задачей всего человечества;

• государства несут ответственность за сохранение своего биологического разнообразия и устойчивое использование своих биологических ресурсов;

• в тех случаях, когда существует угроза значительного сокращения или утраты биологического разнообразия, отсутствие неоспоримых научных фактов не должно служить причиной отсрочки принятия мер для устранения или сведения к минимуму такой угрозы (принцип предосторожности);

• основным условием сохранения биологического разнообразия является сохранение in-situ;

• признание большой и традиционной зависимости многих местных общин и коренного населения, являющихся хранителями традиционного образа жизни, от биологических ресурсов, и желательности совместного пользования на справедливой основе выгодами, связанными с использованием традиционных знаний, нововведений и практики, имеющих отношение к сохранению биологического разнообразия и устойчивому использованию его компонентов;

• поощрение международного, регионального и глобального сотрудничества между государствами и межправительственными организациями и негосударственным сектором в деле сохранения биологического разнообразия и устойчивого использования его компонентов;

• предоставление новых и дополнительных финансовых ресурсов и обеспечение надлежащего доступа к соответствующим технологиям могут существенно расширить имеющиеся в мире возможности для решения проблемы утраты биологического разнообразия;

• сохранение биологического разнообразия требует значительных капиталовложений от которых ожидается получение большого числа экологических, экономических и социальных выгод;

• сохранение и устойчивое использование биологического разнообразия имеют решающее значение для удовлетворения потребностей в продовольствии и здравоохранении, а также других потребностей растущего населения Земли, и доступ как к генетическим ресурсам, так и технологиям, и их совместное использование имеют важное значение для решения этих задач.

Конвенцией устанавливается ряд мер по сохранению биоразнообразия, основные из которых следующие:

• устойчивое развитие;

• создание ООПТ;

• поощрение бизнеса и местных властей;

• поощрение населения.

На эти принципы опирается российский Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 10.01. 2002 № 7-ФЗ⁵.

Данный закон определяет правовые основы государственной политики в области охраны окружающей среды, обеспечивающие сбалансированное решение социально-экономических задач, сохранение благоприятной окружающей среды, биологического разнообразия и природных ресурсов в целях удовлетворения потребностей нынешнего и будущих поколений, укрепления правопорядка в области охраны окружающей среды и обеспечения экологической безопасности.

Также он регулирует отношения в сфере взаимодействия общества и природы, возникающие при осуществлении хозяйственной и иной деятельности, связанной с воздействием на природную среду как важнейшую составляющую окружающей среды, являющуюся основой жизни на Земле, в пределах территории Российской Федерации, а также на континентальном шельфе и в исключительной экономической зоне Российской Федерации.

За регулирование отношений в области организации, охраны и использования особо охраняемых природных территорий в целях сохранения уникальных и типичных природных комплексов и объектов, достопримечательных природных образований, объектов растительного и животного мира, их генетического фонда, изучения естественных процессов в биосфере и контроля за изменением ее состояния, экологического воспитания населения отвечает федеральный закон «Об особо охраняемых природных территориях» 14.03.1995 года № 33-ФЗ⁶.

В нашей стране существует также целый перечень нормативных актов, который регулирует различные правовые экологические вопросы: от определения полномочий органов власти в сфере охраны окружающей среды до определения права собственности на пользование природными ресурсами – мы не будем останавливаться на них подробно. В качестве обобщения можно заметить, что все природоохранное законодательство можно поделить на:

• общее – его нормы охватывают окружающую среду в целом;

• частное:

о природных комплексах, которые регулируют обращение в отдельных сферах (земельной, водной, лесной и т.д.);

природоресурсное – относится к отдельным природным объектам.

На мой взгляд, наибольшую важность должны представлять нормативные акты, принятые на уровне регионов и муниципалитетов, т.к. они позволяют – при известной свободе законотворчества – дополнять положения федеральных и международных законов местной спецификой. Но, к сожалению, «должны представлять» – это не представляют. В большинстве своем местное законодательство – это копирование федерального.

Задание № 2

Вопрос № 1. Значение растений и растительности в биосфере и в жизни человека. Распределение растительной биомассы суши по зонам.

По состоянию на начало 2010 года, по данным Международного союза охраны природы (IUCN), было описано около 320 тысяч видов растений, из них около 280 тысяч видов цветковых, 1 тысяча видов голосеменных, около 16 тысяч мохообразных, около 12 тысяч видов высших споровых растений. Однако, это число увеличивается, так как постоянно открываются новые виды. Так, по состоянию на май 2022 года, в проекте World Flora Online содержатся данные о более чем 350 000 видов растений⁷. Представители растительного мира встречаются везде: на суше, в пресных и соленых водах, во льдах Арктики и Антарктики⁸.

Таким образом, значение роли растений трудно переоценить.

В первую очередь следует отметить, что растения являются первоисточником существования, процветания и развития жизни на Земле благодаря их свойству осуществлять фотосинтез.

С одной стороны, в процессе фотосинтеза зеленые растения из углекислого газа, воды и минеральных элементов создают сложные органические вещества (более 177 млрд. т в год): глюкозу, дисахариды и др. – которые используются растениями «для построения их тела и самими же растениями перерабатываются в различные другие, более сложные вещества – жиры, белки, клетчатку, лигнин, смолы, эфирные масла и т.д»⁹. Последние служат пищей насекомым, грибам, бактериям, животным и человеку, которые сами неспособны создавать его.

С другой стороны, в прямой зависимости от растений находится формирование газового состава атмосферного воздуха. В процессе фотосинтеза зеленые растения выделяют около 5·10¹¹ т свободного кислорода в год. Например, 1 га кукурузы выделяет за год 15 т кислорода, что достаточно для дыхания 30 человек. Весь кислород атмосферы проходит через зеленое вещество примерно за 2000 лет. За 300 лет растения усваивают столько углерода, сколько его содержится в атмосфере и водах.

На раннем этапе развития нашей планеты цианобактерии и растения стали единственными продуцентами свободного кислорода. Увеличение его процента в атмосфере не только «толкнуло» вперед эволюционный процесс животного мира (стало возможно легочное дыхание, увеличилась энергия жизненных процессов), но и запустило процесс почвообразования, усилив процессы выветривания горных пород.

В настоящий момент растения также активно участвуют в процессе почвообразования, восполняя как минеральную, так и органическую часть почвы. Так, растения продолжают играть роль в процессах механического выветривания, но, кроме того, в процессе своей жизнедеятельности, они постоянно поддерживают баланс минеральных элементов в почве. Растения добывают из почвы или водной среды элементы, которые входят в состав молекул органических веществ (C, H, O, N, P, S, Fe, Co, mg, Cu), и передают их животным. Животные после отмирания передают минеральные вещества обратно в почву, откуда они вновь всасываются растениями.

Растительность оказывает большое влияние на климат, водоемы, животный мир и другие элементы биосферы, с которыми она тесно взаимосвязана. От характера растительности во многом зависит и характер биоценоза, экосистемы, их морфологическая и функциональная структура, биогеоценотическая деятельность компонентов. Например, Родионова отмечает важность такого компонента биосферы как лес. В силу сложности сочетания деревьев и других растений, «в лесу совершаются сложные процессы обмена веществ и энергии между живыми организмами и внешней средой»¹⁰.

Велико значение растительности в жизни человека. Прежде всего, растительность представляет необходимую среду жизни людей. Дикорастущая флора является неоценимым генетическим фондом в селекционной работе при создании новых сортов сельскохозяйственных культур. Человек добывает из растений многообразные лекарственные вещества. Растения являются важнейшим пищевым ресурсом, многие из них используются в разнообразных технологических процессах (пивоварение, хлебопечение, очистка сточных вод и т.д.). Наблюдая за растениями, человек еще с глубокой древности усваивал ориентиры в пространстве и времени – растения верно служили ему вместо компаса. Некоторые растения довольно точно показывали время суток, другие выполняли функцию барометра и гигрометра, являлись индикаторами пресных и соленых вод. В настоящее время растения-индикаторы используют в своих исследованиях и практической деятельности геологи, гидрологи, землеустроители, почвоведы, климатологи, лесоводы, экологи и др.

Выше говорилось о растениях как о первичном источнике органического вещества. Но продуктивность растений в этом отношении неравномерна по поверхности суши.

Родионова со ссылкой на Д. Дювиньо и М. Тангу приводит следующие данные: ежегодно на земном шаре путем фотосинтеза создается до 83 млрд. т органического вещества, причем растения суши создают 53 млрд. т, или 64%¹¹. Распределение этого вещества, согласно исследованиям, географически обусловлено¹². Доказано, что видовое разнообразие, а следовательно, и растительная биомасса уменьшается по направлению от экватора к полюсам, пустыням и горам (см. Рисунок 2).

В тундре запасы растительной биомассы составляют около 12,5-25 т/га, в лесотундре – 50 т/га, в тайге – 300-400 т/га; в широколиственных и субтропических лесах – 400-500 т/га. Вечнозеленые леса влажных тропиков дают более 500 т/га; леса Бразилии – 1500-1700 т/га; степи, горные луга, пампасы, саванны – 125-150 т/га. Наименьшие количества растительной биомассы образуют субтропические и тропические пустыни – 2,5 т/га. Полярная зона практически непродуктивна¹³.

Рисунок 2 – Распространение биомассы по поверхности суши.

Вопрос № 2. Стебель и его функции. Форма и длина стебля. Побег. Строение побега, типы ветвления побегов, удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты) побеги, их функциональное и биологическое значение (привести примеры).

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980

Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым, но и угловатым – трех-, четырех- или многогранным, ребристым, бороздчатым, иногда совершенно плоским, сплюснутым, или несущим выступающие плоские ребра – крылатым (см. Рисунок 3).

Рисунок 3 – Типы стеблей по форме поперечного сечения: 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.

На самой верхушке стебля имеется точка роста, которая представлена меристемой. Стебель и каждый его боковой побег имеют конусы нарастания. В точке роста клетки постоянно делятся, образуя новые. Благодаря верхушечной почке растение растет вверх, а боковые почки формируют крону. У некоторых растений (злаки, гвоздичные, гречишные), кроме верхушечного, наблюдается интеркалярный, или вставочный, рост, который происходит чаще всего у основания междоузлий, где сохраняются участки образовательной ткани.

Рост стебля зависит от ряда внешних и внутренних причин. У деревьев и кустарников холодного и умеренного климата рост в длину прекращается к концу лета, и на стебле образуются почки, из которых на следующий год развиваются побеги с листьями или цветки. Быстрота роста стебля зависит от вида растения. В среднем она составляет около 0,005 мм/мин, но у некоторых бамбуков при особо благоприятных условиях почти 0,6 мм/мин. Очень быстрым ростом характеризуются австралийские также эвкалипты. В наших широтах быстрорастущими являются тополя (включая осину), лиственница, ольха черная, ясень, дуб, береза, ильмовые, сосна, липа, ель и пихта.

Стебель в противоположность корню отрицательно геотропичен. У большинства растений по направлению роста стебель является прямостоячим (тополь, сосна, береза, пшеница и др.), что является биологическим преимуществом, т.к. позволяет занимать наиболее благоприятное по отношению к свету положение. Из прямостоячих стеблей в процессе приспособительной эволюции возникли стебли приподнимающиеся (восходящие), лежачие (стелющиеся), ползучие (плети и усы), а также лазающие и вьющиеся.

Функции стебля:

1. Передвижение воды и минеральных веществ из корня в листья и органических веществ из листьев в корень.

2. Увеличение поверхности растения в результате ветвления.

3. Обеспечение формирования и наиболее выгодного расположения листьев.

4. Участие в образовании цветков.

5. Запасание питательных веществ и воды.

6. Вегетативное размножение.

Крайним выражением запасающей функции стебля являются следующие его метаморфозы:

- корневище;

- клубень;

- часть луковицы (донце);

- стебли суккулентных растений

Вторую группу метаморфизированных побегов составляют колючки и усики, служащие приспособлениями для защиты и опоры в пространстве соответственно.

Стебель, развивающийся из почки в течение одного вегетационного периода, вместе с расположенными на нем почками и листьями принято называть годичным побегом (Рисунок 4). То место стебля, где прикрепляется лист называется узлом, участок стебля между двумя узлами – междоузлием, а угол между стеблем и листом – пазухой листа. После опадения листьев на стебле остается листовой рубец – бывшее место прикрепления опавшего листа. На поверхности листового рубца обычно хорошо видны так называемые листовые следы – концы оборванных проводящих пучков.

Рисунок 4 – Побег конского каштана без листьев: 1 – верхушечная почка; 2 – пазушная почка; 3 – междоузлие; 4 – листовой рубец; 5 – узел; 6 – место прикрепления чешуи почки; 7 – чечевички; 8 – листовые следы.

В кроне деревьев и кустарников встречаются удлиненные и укороченные побеги. Удлиненные, или ростовые, побеги (ауксибласты) (Рисунок 5, а) характеризуются хорошо развитыми междоузлиями. Эти побеги выполняют функцию скелетных, опорных органов кроны. На них обычно образуются хорошо развитые листья. Укороченные побеги (брахибласты) (Рисунок 5, б) имеют короткие междоузлия. Их развитием достигаются густота кроны и увеличение ассимиляционной поверхности растения. Так, у лиственницы на укороченных побегах развивается от 20 до 60 хвоинок. Хорошо выражены укороченные побеги у осины, березы, бука и др. Чаще укороченные побеги являются цветоносными, или плодущими, так как только на них образуются цветки и плоды (яблоня, груша).

б

а

Рисунок 5 – Побеги осины: а – удлиненный однолетний с листовыми почками; б - укороченный с двумя листовыми и тремя цветочными почками

В процессе эволюции растения развили также такое приспособление как ветвление побегов, которое необходимо им для увеличения площади соприкосновения со средой – водной, воздушной или почвенной. Рассмотрим основные типы ветвления осевых органов растения (Рисунок 6):

Рисунок 6 – Типы ветвления. Дихотомическое: А – схема; Б – водоросль диктиота.

Моноподиальное: В – схема; Г – ветка сосны. Симподиальное: Д, Ж – схемы; Е, З – ветви черемухи и сирени. 1-4 – оси первого и последующих порядков.

Дихотомическое, или вильчатое, ветвление – наиболее древний способ ветвления. Оно встречается у водорослей, мхов, плаунов, многих папоротников и у некоторых голосеменных. Рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две одинаковые оси второго порядка. В свою очередь эти оси раздваиваются, образуя оси третьего порядка и т.д. (Рисунок 6, А, Б).

При моноподиальном способе ветвления главная ось растения, развивающаяся из зародыша семени, выпрямляется, ее верхушечная почка растет из года в год, часто в течение всей жизни. От главной оси, имеющей неограниченный верхушечный рост, отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т.д. (Рисунок 6, В, Г). У древесных растений при этом способе ветвления образуется полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Такой тип ветвления характерен для голосеменных, некоторых пальм, травянистых растений.

Симподиальное ветвление возникает из моноподиального, при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует ограниченное время. Осевой орган растения формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания» (Рисунок 6, Д-З).

Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое (Рисунок 6, Ж-З). При таком типе ветвления верхушечная почка отмирает или просто не развивается, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.

Вопрос № 3. Процессы опыления и оплодотворения у растений. Перекрестное опыление (ксеногамия), его биологическое значение и приспособления у растений, обеспечивающие перекрестное опыление (привести примеры).

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980

Опыление – необходимое условие оплодотворения. Суть опыления состоит в переносе пыльцы из пыльников на рыльце пестика (Рисунок 7).

Различают два принципиально различных типа опыления: самоопыление и перекрестное. При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида. Кроме того, самоопыление характерно для растений, где невозможно перекрестное опыление. Этот вид опыления осуществляется, когда тычинки постоянно соприкасаются с пестиком. Чаще самоопыление наблюдается у растений темнохвойного леса (брусника, черника). У кислицы, растущей в темнохвойном лесу, где большая влажность воздуха и почти нет опыляющих насекомых, опыление происходит, когда цветки еще в бутоне, – клейстогамия.

Перекрестное опыление – основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно. У растений есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление и, следовательно, способствующие перекрестному опылению. К ним относится двудомность растений, т. е. разновременное созревание тычинок или пестиков: протандрия – раньше созревает пыльца (колокольчики, гвоздики, сложноцветные), протогиния – раньше созревает рыльце (крестоцветные, розоцветные).

Различают два вида перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.

Биотическое опыление: энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия. Абиотическое – анемофилия, гидрофилия. При перекрестном опылении цветки имеют приспособления для опыления агентами живой и неживой природы.

Энтомофилия – опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Растения для опыления насекомыми имеют ряд приспособлений. Так, мак, пион, шиповник, зверобой образуют много пыльцы и этим привлекают жуков, которые питаются пыльцой. Нектар растения выделяют в разном количестве и в разное время дня, что помогает насекомым находить его в любое время. В привлечении насекомых большое значение имеют запах и окраска растений. Цветовая гамма цветков разнообразна, и восприятие цвета у насекомых отличается от восприятия человека. Пчел привлекает ультрафиолетовое излучение некоторых растений, которое не воспринимает глаз человека (дербенник иволистный), а также пестрая окраска цветка – точки, штрихи, линии, пятна разной величины и окраски, которые указывают на местонахождение нектара в цветке, например желтое кольцо на голубом цветке незабудки. Разнообразная окраска цветков, безусловно, имеет приспособительное значение. Цветки привлекают насекомых своим запахом. Запах не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой запах привлекает мух как место для отложения яиц.

Орнитофилия – опыление птицами – характерно для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.

Хироптерофилия – опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» – толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.

Анемофилия – опыление с помощью ветра. Оно представляет собой адаптацию цветковых растений к неблагоприятным условиям, которые ограничивают возможность биотического опыления. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветника, без запаха и окраски (невзрачные), но имеют перистое рыльце. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.

Гидрофилия – перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея, руппия и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду.

Оплодотворение (Рисунок 7).

Процессу оплодотворения предшествует прорастание пыльцевого зерна на рыльце. Микроспора еще внутри пыльника прорастает и ее ядро подвергается митотическому делению, в результате которого образуется маленькая репродуктивная клетка и большая вегетативная. Попав на пестик, вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, а ядро геративной клетки делится и дает две мужские клетки спермин. На следующем этапе пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, разрывается и из нее выходят гаметы. Один спермий сливается с яйцеклеткой (зигота диплоидна), другой – со вторичным ядром.

Такое оплодотворение называется двойным. И открытие этого процесса принадлежит русскому ученому С. Г. Навашину.

Из оплодотворенной клетки (зиготы) развивается зародыш будущего растения. Из вторичного ядра зародышевого мешка – эндосперм семени, иными словами, семя образуется из семяпочки после оплодотворения. Из покровов семяпочки развивается кожура семени, из зиготы – многоклеточный зародыш, из триплоидной клетки – зап асающая ткань эндосперм. Возможно возникновение в семени запасающей ткани из нуцеллуса (центральной части семяпочки). Эту ткань называют периспермом.

Рисунок 7 – Опыление и оплодотворение: 1 – пыльцевая трубка; 2 – пыльцевое зерно; 3 – спермии; 4 – диплоидное ядро; 5 – семязачаток; 6 – яйцеклетка; 7 – зародышевый мешок

Вопрос № 4. Процесс формирования семян. Строение семени покрытосеменных растений, происхождение отдельных его частей и их функции. Назовите семена с эндоспермом и без него (примеры).

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980; Ямских 2006

В результате двойного оплодотворения у цветковых растений образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка первичного эндосперма, из которых формируется семя. В формировании семени можно выделить две согласованные и последовательно осуществляемые фазы: аккумуляция и подсыхание.

Аккумуляция характеризуется быстро нарастающим притоком низкомолекулярных транспортных веществ из листьев и осевых органов растения. Притекают, прежде всего, сахара, аминокислоты и другие азотсодержащие вещества. В развивающихся семенах они превращаются в конституционные вещества зародыша (белки, липидные компоненты мембран и др.), в запасные вещества (крахмал, жиры, белки), в структурные компоненты семенной кожуры (целлюлозу, гемицеллюлозу, лигнин). В небольших количествах образуются гликозиды, алкалоиды, танины, пигменты, эфирные масла, гормоны. Важным запасным веществом является фитин, представляющий собой кальциево-магниевую соль инозитфосфорной кислоты. Это соединение является резервом фосфора, кальция и магния, которые используются при прорастании семян. Формирующиеся семена характеризуются интенсивным обменом веществ, активной синтетической деятельностью, поэтому оводненность тканей достаточно высокая.

При наступлении подсыхания наблюдается уменьшение содержания воды и затухание биосинтетических процессов. Заканчивается дифференцировка зародыша. Накапливаются ингибиторы прорастания. Гиббереллины и цитокинины переходят в неактивную связанную форму. Уплотняется эндосперм, окрашивается кожура семени. Наступает состояние спелости семян, причем развитие зародыша в них может продолжаться. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени, в течение которого происходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). Поэтому различают спелость семян как завершение накопления запасных веществ и зрелость – способность прорастать. В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы, что имеет большое приспособительное значение. Именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для последующего роста.

Внешний вид семян, их форма, вес разнообразны, но несмотря на это каждое семя цветкового растения состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры (Рисунки 8, 9).

Кожура семени представляет собой видоизмененные покровы семяпочки. Она защищает семена от высыхания и возможных механических повреждений, может быть деревянистой (у кедровых сосен, пальм), пленчатой (у зерновки злаков), кожистой (у сосны, гороха).

Зародыш семени развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Он состоит из корешка, обращенного всегда к семявходу, зачаточного стебелька (подсемядольное колено, или гипокотиль), семядолей – первых листьев зародыша и почечки. Почечка состоит из конуса нарастания и зачатков листьев. Число семядолей колеблется у зародыша от 1 до 10-12; у хвойных (сосна, ель, пихта) от 6 до 12; у однодольных покрытосемянных 1, у двудольных 2. Однако у двудольных могут быть отклонения как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения числа семядолей до 3-5. Чаще происходит уменьшение семядолей до 1, так называемая ложнооднодольность. Она широко распространена у зонтичных, лютиковых.

Рисунок 8 – Семя: I – семя фасоли: А – сбоку; Б – со стороны рубчика; В – разделенное на две семядоли; 1 – микропиле; 2 – рубчик; 3 – семяшов; 4 – семядоля; 5 – корешок зародыша; 6 – стебелек; 7 – настоящие листочки; II – семя кедровой сосны в разрезе: об – твердая оболочка семени с семявходом внизу; об. эн – оболочка эндосперма в виде пленки; з – зародыш ; пд – подвесок.

Рисунок 9 – Происхождение, строение и функции частей семени.

Семядоли выполняют несколько функций и имеют большое значение не только на первых этапах жизни растения, но и в последующих процессах формообразования. У одних растений (все хвойные, фасоль, клен, липа) семядоли являются первыми ассимилирующими органами проростков. При прорастании семени они выносятся на поверхность и зеленеют. У ели и пихты семядоли функционируют 3-4 года, у клена, липы – 1. У других растений (дуб, орешник, горох) семядоли служат хранилищем различных питательных веществ (крахмала, масла, белка) и имеют вид крупных мясистых тел, и при прорастании семян они остаются в земле.

Каждое семя содержит определенное количество запасных питательных веществ. Чаще всего они откладываются в специальной ткани – эндосперме. В процессе развития зародыша эндосперм потребляется им и к моменту созревания семян может быть частично или полностью израсходован.

Поэтому различают семена с эндоспермом и без него. Эндосперм имеется в семенах злаков (зайцехвост яйцевидный Lagurus ovatus), хвойных (Сосна сибирская Pinus sibirica), лилейных (Рябчик императорский Fritillaria imperialis), пасленовых (Белена белая Hyoscyamus albus), зонтичных (Кориандр посевной Coriandrum sativum) и т. д.

Не имеют эндосперма семена бобовых (Фасоль обыкновенная Phaseolus vulgaris), тыквенных (Арбуз обыкновенный Citrullus lanatus), розоцветных (Спирея средняя Spirea media), сложноцветных (Календула лекарственная Calendula officinalis). В таком случае запасные питательные вещества, необходимые для питания проростков, сосредоточены в семядолях зародыша или перисперме (семена маревых, гвоздичных). Перисперм – это часть нуцеллуса семяпочки, в которой отложены запасные питательные вещества.

Иногда зародыш семени развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление называется партеногенезом и наблюдается у манжетки, ястребинки, одуванчика, у некоторых культурных растений (груша, яблоня, виноград, смородина).

Возможно развитие зародыша из синергид или антипод. Это явление называется апогамия (наблюдается у подорожника).

Развитие зародыша из клеток нуцеллуса называется апоспорией.

Все возможные случаи развития зародыша и семени без оплодотворения объединены под общим названием апомиксис.

У некоторых растений (из семейства сложноцветных, розоцветных, злаковых) такое бесполосеменное размножение сделалось наследственно постоянным. Замечено, что наиболее часто апомиксис встречается среди дикорастущих форм растений полярных и альпийских областей (лапчатки, манжетки, полярный мятлик, колокольчики) и у растений пустынь. Апомиксис свойствен молодым семействам и родам, находящимся в процессе интенсивного формообразования.

У хвойных деревьев и кустарников при отсутствии опыления и оплодотворения иногда развиваются семена, не содержащие зародыша. Развитие семян без зародыша называется партеноспермия. Особенно часто партеноспермия наблюдается у лиственницы.

Вопрос № 5. Филогенез растений. Классификация растений. Приведите характеристику основных классификационных (таксономических) единиц в систематике растений на примере голосеменных растений.

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980; Иванов 2015

Филогенез (от греч. phyle – род, племя, вид и genos – происхождение) – историческое формирование группы организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия – организмы от предка к потомкам – разветвляется во времени, и ее отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания.

Имеющиеся на сегодняшний день знания о ветвлении филогенетического древа получены путем построения классификации живых организмов, которая исходно была задумана Карлом Линнеем как отражение «Естественной Системы» всей природы (в том числе и неживой). Впоследствии было установлено, что такой «Естественной Системы» не существует, а то, что К. Линней принимал за проявление этой системы у животных и растений, является филогенией, то есть результатом биологической эволюции.

Для более эффективного анализа филогении в настоящее время разрабатываются принципы, в которых метод записи классификации усовершенствован по сравнению с линнеевским, что позволяет более адекватно записать филогению в форме классификации и продолжить ее анализ.

Анализ филогении далек от завершения, поскольку представляет собой выявление однократных неповторимых эволюционных событий, произошедших в прошлом, и поэтому может осуществляться только косвенными методами. Для реконструкции и филогении необходимо максимально полное знание о разнообразии видов; однако в настоящее время науке все еще известна лишь малая часть видов живых организмов, обитающих на Земле, и ничтожно малая часть видов, обитавших на Земле в прошлом.

При создании филогенетической системы для установления родства разных систематических групп используют разнообразные методы исследования. Главнейшие из них следующие¹⁴:

1. Сравнительно-морфологический метод, т.е., изучение морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов, сопоставление их с целью установления родства между различными растительными группами.

2. Сравнительно-анатомический метод, позволяющий установить различные систематические группы на основе их анатомического строения.

3. Эмбриологический метод (онтогенетический), состоящий в изучении признаков, которые относятся к определенным стадиям развития органов у разных растений, а также изучении хода развития органов у растений разных систематических групп.

4. Палеонтологический метод, т.е. изучение ископаемых остатков растений, что позволяет воссоздать картины эволюции растительного мира в прошлые геологические эпохи.

5. Географический и экологический методы, позволяющие установить историю распространения видов.

6. Биохимический метод, основанный на том, что близкие виды имеют сходные химические соединения.

7. Гибридологический метод, основанный на том, что более отдаленные формы не скрещиваются между собой.

8. Метод генотипического иммунитета, позволяющий, исходя из родства реакций, проявляемых теми или другими видами по отношению к паразитическим грибам, пользоваться этим методом как индикатором на родство.

С учетом данных, полученных с помощью вышеописанных методов, современные представления о филогенезе растений выглядят следующим образом (Таблица 5).

Таблица 5 – Характер растительного мира в различные геологические эры

Эра	Продолжительность	Период	Характер растительного мира
I Архейская	2500-3500 млн. лет	—	Господствуют простейшие организмы (бактерии, цианобактерии); появился хлорофилл и первые автотрофные организмы
II Палеозойская	360 млн. лет	1. Кембрийский	Господствуют бактерии, цианобактерии и красные водоросли
		2. Силурийский	Продолжают господствовать водоросли, появляются среди них многоядерные зеленые, бурые и красные. Появились первые растения суши — псилофиты
		3. Девонский	С середины периода получили развитие плауновые, папоротники, хвощи, появились грибы
		4. Каменноугольный	Господствуют древовидные папоротникообразные, широко представлены семенные папоротники и появились уже древние гинкговые. Псилофиты исчезли
		5. Пермский	Появились и широко распространились хвойные
III Мезозойская	140 млн. лет	1. Триасовый	Исчезает каменноугольная флора. Все части света завоевывают саговники и хвойные.
		2. Юрский	Расцвет саговников, гинкговых и других голосемянных. Вымирают семенные папоротники, появились первые покрытосемянные и диатомовые водоросли.
		3. Меловой	Значительное развитие хвойных, широко распространились цветковые растения.
IV Кайнозойская	продолжается в настоящее время	1. Третичный	большое разнообразие цветковых растений. Появился человек
		2. Четвертичный	Характеризуется появлением травянистых и кустарниковых форм среди покрытосемянных. Появление культурной растительности

Для классификации растений в систематику был введен термин «таксон». Основными систематическими, или таксономическими, единицами (в порядке их соподчинения) являются следующие: вид – species, род – genus, семейство – familia, порядок – ordo, класс – classis, отдел – divisio.

Вид. Особая индивидуальная форма организации живого, носитель эволюционного процесса; состоит из одной или нескольких популяций или клонов. Вид – понятие генетическое, это биологически обособленная в процессе эволюции совокупность клонов и популяций, свободно скрещивающихся между собой, дающая вполне плодовитое потомство и отделенная от других видов барьером трудной половой совместимости. Внутри вида скрещивания происходят обычно свободно, между видами они затруднены или полностью отсутствуют. Вид занимает определенную площадь земной поверхности, так называемый ареал вида, где имеются необходимые условия для его жизни.

Например, все особи можжевельника обыкновенного Juniperus communis независимо от того, в каких условиях они произрастают – на песках, подзоле, известковых почвах, моховых болотах, берегам водоемов, составляют вид можжевельника обыкновенного, и из их семян вырастут новые экземпляры можжевельника обыкновенного.

Виды реально существуют, тесно взаимосвязаны с окружающей средой и другими живыми организмами, при этом они не являются чем-то неизменным, постоянным. Под влиянием главным образом изменяющейся внешней среды внутри вида возникают изменения, которые закрепляются естественным отбором, это приводит к появлению новых форм в пределах вида, подвидов, разновидностей и даже новых видов.

Например, можжевельник обыкновенный из-за своего обширного ареала и разнообразия экологических условий, в которых он произрастает, весьма изменчив. Описан ряд более или менее отличающихся от типа подвидов, разновидностей и форм: Juniperus communis subsp. сommunis (включает 4 разновидности), Juniperus communis subsp. alpina (включает 3 разновидности), Juniperus communis subsp. hemisphaerica, Juniperus communis var. montana.

Род. Объединяет родственные, имеющие единое происхождение, виды. Категория рода входит в названия всех относящихся к нему видов. Название вида представляет собой бинарную (двойную) комбинацию, состоящую из двух слов – названия рода и видового эпитета. Например, виды можжевельник обыкновеннsq (Juniperus communis), можжевельник казацкий (Juniperus sabina), можжевельник скальный (Juniperus scopulorum) и др. составляют род можжевельник – Juniperus.

Семейство. Объединяет родственные, имеющие общее происхождение, роды. Такие роды, как кипарис, можжевельник, туя, секвойя, криптомерия, микробиота, довольно сильно отличаются габитусом, вегетативными органами; их вегетативные органы и семена отличаются формой и размерами, но построены по одному типу. Эти роды относятся к одному семейству Кипарисовых – Cupressaceae. Название семейства образуется путем присоединения суффикса -асеае к основе названия одного из входящих в него родов.

Семейства, имеющие сходные черты, объединяются в порядки. Так, в порядок Сосновые Pinales наряду с семейством Кипарисовые, входят также семейства Сосновых Pinaceae, Тисовых Taxaceae, Головчатотисовых Cephalotaxaceae, Сциадопитисивых Sciadopityaceae, Араукариевых Araucariaceae и Подокарповых Podocarpaceae. Отличительной особенностью этой группы растений является репродуктивная структура, известная под названием «шишка». Название порядка происходит от названия одного из семейств и имеет окончание -ales.

Порядки объединяются в классы, которые различаются между собой более резко, чем порядки. Для высших растений классы имеют окончания -opsida, для водорослей – -phyceae, для грибов – -mycetes. Порядок Сосновые входит в класс Хвойные Pinopsida.

Классы входят в отделы. Отделы различаются особенностями строения и развития растений. Названия отделов водорослей и высших растений оканчиваются на -phyta, грибов – на -mycota. Класс Хвойных входит в отдел Хвойные Pinophyta.

Вопрос № 6. Отдел Бактерии. Происхождение, классификация и строение бактерий. Положение бактерий в системе растительного мира. Роль бактерий в биосфере.

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980; Жохова 2023

В соответствии с современными представлениями Бактерии выделяются не в отдел, а домен, входящий, наряду с Археями и Эукариотами, в трехдоменную классификацию живых организмов¹⁵. А уже внутри домена Бактерии выделяются различные отделы. Поскольку количество отсеквенированных последовательностей бактериальных геномов очень быстро растет, классификация бактерий постоянно меняется¹⁶.

На сегодняшний день бактерии считаются древнейшими на планете прокариотическими микроорганизмами. Бактерии обычно достигают нескольких микрометров в длину, их клетки могут иметь разнообразную форму: от шарообразной до палочковидной и спиралевидной (Рисунок 10). Бактерии встречаются почти во всех земных местообитаниях. Они населяют почву, пресные и морские водоемы, кислые горячие источники, радиоактивные отходы и глубинные слои земной коры. Они также часто являются симбионтами и паразитами растений и животных.

Рисунок 10 – Различные морфотипы бактерий.

Бактериальная клетка имеет клеточную оболочку и бесцветный в большинстве случаев протопласт с вакуолями. Лишь изредка встречаются окрашенные пурпурные (малиновые) или зеленые бактерии. Клеточная оболочка имеет белковую основу, содержит азотистые вещества (а не целлюлозу) и способна к ослизнению. Протопласт клеток не содержит пластид, и у большинства бактерий нет морфологически оформленного ядра. В большинстве своем бактерии бесхлорофилльные, гетеротрофные организмы, из них подавляющая масса сапрофиты, но есть и паразиты. Только некоторые автотрофные бактерии содержат специфичный хлорофилл, называемый бактерохлорофиллом. Пурпурные бактерии способны ассимилировать углекислоту при освещении. Серные и железные бактерии используют в процессе ассимиляции углекислоты энергию окисления других веществ (процесс хемосинтеза). Размножаются бактерии путем простого деления и при благоприятных условиях довольно быстро. Так, одна клетка бактерии за 24 ч может образовать 636 млн. клеток. Однако столь быстрое размножение бактерий обычно ограничивается неблагоприятными условиями, например недостатком пищи и др. Немногие бактерии могут размножаться путем почкования. Типичный половой процесс отсутствует, хотя у некоторых из них он известен, но в очень примитивной форме (например, у кишечной палочки).

Представители нескольких родов грамположительных бактерий, таких как Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter и Heliobacterium, образуют покоящиеся структуры, обладающие повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и называемые эндоспорами. Эндоспоры образуются в цитоплазме клетки, и, как правило, в одной клетке может сформироваться только одна эндоспора. Каждая эндоспора содержит ДНК и рибосомы, окруженные поверхностным слоем цитоплазмы, поверх которого залегает плотная многослойная оболочка, состоящая из пептидогликана и разнообразных белков.

Внутри эндоспор не протекают метаболические процессы, и они могут выживать при сильнейших неблагоприятных физических и химических воздействиях, таких как интенсивное УФ-излучение, γ-излучение, детергенты, дезинфицирующие агенты, замораживание, давление и высыхание. Эндоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение миллионов лет, и с их помощью бактерии могут оставаться живыми даже в условиях вакуума и космического излучения. Некоторые бактерии, формирующие эндоспоры, патогенны. Так, сибирская язва развивается после вдыхания спор грамположительной бактерии Bacillus anthracis, а попадание эндоспор Clostridium tetani в глубокие открытые раны может привести к столбняку.

Бактерии играют огромную роль в жизни природы и человека. Как уже указывалось выше, они распространены повсеместно. Рассмотрим положительную роль, которую они играют в некоторых процессах:

1. Биологический кругооборот веществ в природе. Существенная роль принадлежит им в кругообороте углерода и азота. Синтез органических веществ, содержащих углерод, осуществляется в основном зелеными растениями, в меньшей мере бактериями хемосинтетиками. Исходным продуктом является СО₂ (углекислый газ), и количество, свободной углекислоты должно было бы непрерывно уменьшаться. Однако в результате деятельности бактерий сложные органические вещества трупов животных и растительные остатки разлагаются до простых неорганических, которые снова используются зелеными растениями. Этот сложный процесс называется брожением. Различают спиртовое, молочнокислое, маслянокислое и пектиновое брожение. Каждый тип брожения осуществляется определенными видами бактерий. Все эти процессы сопровождаются выделением углекислоты, которая поступает в атмосферу.

Еще один важный для биосферы процесс – аммонификация, процесс минерализации азота органических соединений до аммиака, без которого азот не был бы доступен для зеленых растений. В ходе этого процесса выделяемый аммиак частично уходит в атмосферу, но в большей части остается в почве в виде солей. Эти моли в дальнейшем подвергаются окислению до нитритов и нитратов, т.е. нитрификации.

Важное значение играет процесс азотфиксации, который осуществляется двумя типами микрооргнизмов: бактериями-симбионтами, живущими на корневой системе высших растений (преимущественно из семейства бобовых, в меньшей мере у черной и серой ольхи, лоха, облепихи), и свободными азотфиксаторами.

2. Почвообразовательный процесс; процесс выветривания горных пород; процесс образования осадочных пород. Все эти процессы протекают благодаря способности некоторых бактерий окислять и восстанавливать соединения серы, фосфора и других элементов.

3. Деятельность бактерий используется в различных отраслях промышленности для получения молочнокислых продуктов, квашения капусты, силосования кормов, получения антибиотиков, органических кислот, спиртов, ацетона, ферментативных препаратов и др.

Препараты бактерий – Bacillus Ihuringiensis используют для борьбы с насекомыми-вредителями растений, а препараты клубеньковых бактерий (азотобактерин, нитрагин) как своеобразное удобрение.

Вопрос № 7. Черты сходства и различия в цикле развития мхов и плауновидных. Назовите мхи и плауны, произрастающие в лесу и на болоте. Опишите цикл развития (онтогенез) разноспоровых плаунов на примере селагинеллы. Значение порядка Селагинелловые в эволюции растительного мира.

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980; Жохова 2023

Мхи Bryophyta и Плауновидные Lycopodiophyta, наряду с Папоротниковидными и Хвощевидными, являются древнейшими высшими растениями. Существует две точки зрения на их эволюционное происхождение. Согласно одной, все они произошли от Псилофитов (Риниофитов), группы вымерших наземных растений. Согласно другой, Мхи, Плауновидные и Риниофиты имеют общее происхождение от еще более древней группы растений.

Все эти таксоны размножаются спорами, однако в их жизненном цикле есть ряд различий. Рассмотрим их на примере жизненных циклов кукушкиного льна Polytrichum commune (Рисунки 11, 13) и плауна булавовидного Lycopodium clavatum (Рисунки 12, 14).

В цикле развития взрослые растения мха представлены раздельнополыми гаметофитами. Растения кукушкин лен имеют вертикальный стебель, длиной до 40 см, со спирально расположенными в три ряда редуцированными листьями, закрепленный в почве ризоидами. В центре стебля проходит концентрический проводящий тяж, среднюю часть которого занимают водопроводные клетки – гидроиды (восходящий поток), а периферийную – липтоиды – проводящие клетки органических соединений (нисходящий поток). Это двудомное растение. Мужские экземпляры кукушкина льна имеют характерное расположение листьев на верхушке стеблей, по которому их легко опознать.

На верхушке мужских растений находятся антеридии, в которых происходит формирование сперматозоидов, на верхушках женских – архегонии с яйцеклетками. Оплодотворение происходит с помощью капель воды. Выбивая из антеридиев сперматозоиды, капли дождя отражаются на архегонии соседних растений. По воде сперматозоиды проникают в брюшко архегониев, где оплодотворяют яйцеклетки. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит, который своей стопой врастает в гаметофит. Ножка спорофита в процессе роста вытягивается в длину на 15-20 см, на верхушке которой образуется коробочка со спорангиями, закрытая крышкой. Край коробочки часто имеет зубчатый край, называемый перистомом. Вызревание спорофита длится до 6 месяцев (у других мхов до 18). В спорангиях спорофита происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани, путем деления последних мейозом. После созревания спор крышка коробочки открывается, и споры рассеиваются через перистом. В благоприятных условиях споры прорастают в протонемы – нитевидные хлорофилльные выросты (таллом). Из пазушных почковидных структур протонем вырастают гаметофиты следующего поколения соответствующего пола.

Спорофит плауна булавовидного – многолетнее вечнозеленое растение, преобладает в цикле развития. В своем составе имеет стелющийся дихотомически разветвленный стебель, покрытый спирально расположенными маленькими ланцетно-линейными листочками (микрофиллами) и закрепленный в почве дихотомически разветвленными корнями. Стеблевые побеги заканчиваются верхушечными почками или спороносными колосками (стробилами). Спороносные колоски на длинных ножках состоят из оси, на которой спирально расположены спороносные листья (спорофиллы) со спорангиями с верхней (дорсальной) стороны. После редукционного (мейотического) деления материнских диплоидных клеток образуются гаплоидные споры. Споры покрыты двойной оболочкой (эндо- и экзоспорием) и содержат до 50% масла. После созревания споры рассеиваются и в благоприятных условиях прорастают. Развитие гаметофита (заростка) из спор происходит медленно в течение 12-20 лет. Он образует ризоиды, которыми закрепляется в почве и поглощает воду, а также вступает в симбиоз с мицелием гриба, который размещается в его коровой части. Гаметофит двуполый и напоминает луковицу, позже разрастается до 2-3 см в диаметре, и имеет блюдцеобразную форму. Антеридии и архегонии размещены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии – колбообразные. В брюшной части архегониев содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке – шейные канальцевые клетки. Для перемещения сперматозоидов с антеридиев к яйцеклеткам архегониев необходима вода. Заплывая в шейку архегония, сперматозоид движется в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу – первую диплоидную клетку спорофита. Зародыш – молодой спорофит, медленно развивается на гаметофите, получая из него необходимые питательные вещества. Когда корни зародыша прорастают в почву, он отсоединяется от гаметофита и разрастается во взрослое растение. При постепенном созревании архегониев на гаметофите в них могут образовываться и развиваться несколько разновозрастных

спорофитов одновременно.

Рисунок 11 – Схема жизненного цикла кукушкиного льна

Рисунок 12 – Схема жизненного цикла плауна булавовидного

Рисунок 13 – Схема жизненного цикла кукушкиного льна

Рисунок 14 – Схема жизненного цикла плауна булавовидного

Таблица 6 – Плауны и мхи, произрастающие в лесу и на болоте

	Место произрастания
	в лесу	на болоте
Мхи	Кукушкин лен Polytrichum commune Дикранум многоножковый Dicranum polysetum Климаций древовидный Climacium dendroides Плевроциум Шребера Pleurozium schreberi	Сфагнум магелланский Sphagnum magellanicum С. бурый Sph. fuscum С. узколистный Sph. angustifolium С. остроконечный Sph. cuspidatum
Плауны	Плаун булавовидный Lycopodium clavatum П. сплюснутый Diphasiastrum complanatum Баранец обыкновенный Huperzia selago Селагинелла северная Selaginella borealis	не нашла ни одного представителя (( указывается только, что некоторые виды предпочитают более сырые места в ельниках и пихтовниках

Помимо равносопровых плаунов, жизненный цикл которых был описан выше, существуют разносопровые плауны, относящиеся к классу Полушниковых Isoёtopsida. Рассмотрим их онтогенез на примере растений рода Селагинелла Selaginella, входящих в порядок Селагинелловых Saginellales (Рисунок 15).

Бесполое размножение у селягинелл осуществляется спорами разной величины – макро- (или мега-) и микроспорами.

Микроспоры в большом числе возникают в микроспорангии, расположенном на микроспорофилле, а мегаспоры в числе 1-4 формируются в мегаспорангии несколько больших размеров, которые возникают на мегаспорофиллах. В большинстве случаев микро- и мегаспорофиллы объединяются в одном стробиле в форме колоска, у других – имеются лишь спороносные зоны, чередующиеся с участками вегетативных побегов.

Прорастание микроспор начинается внутри микроспорангия. После первого деления образуются две неравноценные клетки – одна маленькая, представляющая собой остаток вегетативного тела заростка и поэтому называемая проталлиальной. Вторая клетка, большая, дает начало антеридию и поэтому называется антеридиальной. Антеридий состоит из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 сперматогенных клеток, формирующих сперматозоиды. Такой микроскопический мужской гаметофит, состоящий из 11 или 13 клеток и покрытый оболочкой микроспоры, вылетает из раскрывшегося микроспорангия. Подобно пылинке семенных растений гаметофит разносится ветром.

Деление мегаспоры также начинается под защитой ее оболочки, но в отличие от мужского заростка женский заросток состоит из большого числа проталлиальных клеток. Под бороздой споры деление клеток происходит более интенсивно, поэтому в этом месте оболочка мегаспоры лопается, и гаметофит выступает за ее пределы. Здесь формируются несколько погруженных в ткань гаметофитов архегониев. Близ каждого архегония возникает небольшой бугорок с пучком длинных ризоидов. У большинства видов селагинеллы женский заросток выпадает из спорангия и попадает на почву. В этом случае ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения.

Сперматогенные клетки, многократно делясь, образуют от 128 до 256 двужгутиковых сперматозоидов, выплывающих через лопнувшую оболочку микроспоры. Оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходят на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом смысле этот процесс напоминает формирование семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом.

Таким образом, значение порядка Селагинелловых в эволюции растительного мира заключается в развитии разносопровости, что в конечном итоге привело к развитию разнополых гаметофитов, что обеспечило расширение, обогащение генетического потенциала.

Прослеживаемая закономерность между раздельнополостью гаметофитов и их значительной редукцией, достигла в процессе эволюции у семенных растений наибольшего выражения. Массовость и уменьшение размеров мужских спор повысило эффективность полового процесса за счет большей скорости их развития, защите от высыхания (благодаря кутинизированной оболочке микроспоры) и возможности распространятся на большие расстояния ветром. Сокращение же количества женских спор в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ, способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыш нового спорофита.

Рисунок 15 – Жизненный цикл селагинеллы.

Вопрос № 8. Сравнительная характеристика семейств Осоковые и Злаковые. Роль злаков в естественном возобновлении древесных растений. Хозяйственное значение представителей этих семейств. Примеры.

Ответ на вопрос изложен по Родионова 1980; Жохова 2023

Осоковые, или Сытевые Cyperaceae) – обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних (редко однолетних) трав, с виду похожих на злаки, растущих по берегам рек, на сырых лугах, болотах или в воде. Семейство включает свыше ста родов и более 5,5 тысяч видов

Злаковые Gramineae, или Мятликовые Poaceae – семейство однодольных растений, к которому относятся такие известные и давно используемые в хозяйстве растения, как пшеница, рожь, овёс, рис, кукуруза, ячмень, просо, бамбук, сахарный тростник.

Представим сравнительную характеристику этих семейств в виде таблицы 7.

Таблица 7 – Сравнительная характеристика семейств Осоковые и Злаковые

Осоковые	Злаковые
Жизненная форма
Травы корневищные рыхлокустовые и плотнокустовые
Стебель
Трехгранные; междоузлия заполнены паренхимой, очень редко полые; узлы без вздутий	Цилиндрический, соломина; междоузлия обычно полые; узлы вздутые; обладает интеркалярным ростом
Листорасположение очередное
Трехрядное; угол расхождения 180о	Двухрядное; угол расхождения 120о
Лист простой, влагалищный
Влагалище листа замкнутое; язычок не развит	Влагалище листа обычно не замкнутое; язычок развит
Соцветие сложное
Сложный колос, метелка, гловчатое, зонтиковидное	Сложный колос, метелка, султан, редко – початок
Цветок мелкий, невзрачный, анемофильный
↑P3+3 A3 G(2)…(2)	↑P(2)+2 A(3) G(2)
Плод
Трехгранный ореховидный; лизикарпный	Зерновка; ореховидный и ягодовидный (у Бамбуковых); паракарпный

Злаки играют отрицательную роль в процессе естественного возобновления лесов, т.к. часто они образуют плотную дернину, которая физически препятствует прорастанию семян древесных растений. Семена нередко зависают между отдельными растениями. Так, например, задернение травами и образование плотных моховых подушек особенно отрицательно сказывается на возобновлении сосны обыкновенной.

Кроме того, их отрицательное влияние проявляется и через уплотнение почвы, и через интенсивное иссушение верхних почвенных горизонтов. Классический испаритель почвенной влаги – вейник наземный Calamagrostis epigejos.

Однако представители семейства Злаковых играют важнейшую роль в хозяйственной деятельности человека, которую предлагаем рассмотреть в таблице 8.

Таблица 8 – Хозяйственное значение представителей семейства Злаковых

Вид	Значение
Виды родов Пшеница Tríticum Рожь Secale Овес Avena Ячмень Hordeum Рис Oryza Кукуруза Zea	Пищевые растения для человека. В пищу используются цельные и дробленые зерна, муку, продукты брожения, масла.
Тростник сахарный культивируемый Saccharum officinarum	Пищевое растение. Из сока получают сахар.
Овсяница луговая Festuca pratensis Пырей ползучий Elytrigia repens Костер безостый Bromus inermis Райграс пастбищный Lolium perenne и др.	Кормовые растения для скота.
Виды рода Бамбук Bambusa	Используется как строительный материал, а также для производства мебели, декоративных изделий, музыкальных инструментов. Применяется в ландшафтном дизайне.
Виды родов Мискантус Miscanthus Молиния Molinia Тростник Phragmites Фалярис Phalaris и др.	Используются в ландшафтном дизайне

Среди же Осоковых полезных для человека растений крайне мало. Эти сухие и жесткие травы, бедные питательными веществами и богатые кремнеземом, дают сено дают низкого качества, но по нужде скармливают и его. Рассмотрим их хозяйственное применение в таблице 9.

Таблица 9 – Хозяйственное значение представителей семейства Осоковых

Вид	Значение
Сыть съедобная Cyperus esculentus; Сыть луковичная Cyperus bulbosus;	Т.н. «земляной миндаль», чуфа; растения, образующие съедобные клубни, содержащие много масла и сахара и вкусом напоминающие миндаль; их часто употребляют как лучший суррогат кофе.
Болотница сладкая Sciгрus tuberosus	Т.н. «китайский водяной орех», «водяной каштан»; культивируется ради съедобных клубнелуковиц.
Осока песчаная Carex arenaria	Высевают на дюнах, преимущественно в Голландии, для удержания летучих песков (длинные корневища этой осоки скрепляют и задерживают песок).
Виды рода Камыш Scirрus	Стебли идут на плетение половиков, циновок, корзин, хозяйственны сумок. Используется как строительный материал (примесь к бетону; кровельный материал). Сухие соцветия используются во флористике и декорировании интерьеров. Используется в ландшафтном дизайне.
Сыть папирусная, папирус Cyperus papyrus	В древности выделывали знаменитую бумагу – папирус. Теперь в этом смысле имеет мало значения, пипирусная бумага продается только в качестве сувенира туристам. Местами солома идет для плетения. Культивируется как оранжерейное коллекционное растение; выведены сорта nana для широкого комнатного разведения.
Виды рода Осокa Carex Пушица влагалищная Eriophorum vaginatum	Широко применяются в ландшафтном дизайне.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Конвенция о биологическом разнообразии // Организация Объединенных Наций. – 5 июня 1992 г. – Текст : электронный. – URL : https://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/biodiv.shtml (дата обращения : 08.01.2023).

2. Российская Федерация. Законы. Об особо охраняемых природных территориях : Федеральный закон № 33-ФЗ : [Принят Государственной Думой 15 февраля 1995 года]. – Текст : электронный. – URL : https://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_6072/ (дата обращения : 08.01.2023).

3. Российская Федерация. Законы. Об охране окружающей среды : Федеральный закон № 7-ФЗ : [принят Государственной Думой 20 декабря 2001 года : одобрен Советом Федерации 26 декабря 2001 года]. – Текст : электронный. – URL : https://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_34823/ (дата обращения : 08.01.2023).

4. Жохова, Е. В. Ботаника : учебное пособие для вузов / Е. В. Жохова, Н. В. Скляревская. – 2-е изд., испр. и доп. – Москва : Издательство Юрайт, 2023. – 221 с. – (Высшее образование). – ISBN 9785-534-07096-5. – Текст : непосредственный.

5. Иванов, А. Л. Эволюция и филогения растений : учебное пособие / А. Л. Иванов. – Москва-Берлин : ДиректМедиа, 2015. – 292 с. – ISBN 978-5-4475-3833-0. – Текст : электронный. – URL : https://www.geokniga.org/bookfiles/geokniga-evolyuciya-i-filogeniya-rasteniy.pdf (дата обращения : 12.01.2022).

6. Красная книга Архангельской области / О. В. Аксенова [и др.]; Правительство Архангельской области [и др.]; редколлегия : В. В. Ануфриев [и др.]. – Архангельск : Северный (Арктический) федеральный ун-т, 2020. – 490 с. : цв. ил., карты. – ISBN 978-5-261-01436-2. – Текст : электронный. – URL : https://eco29.ru/doc/redbook_AO_2020.pdf (дата обращения : 08.01.2023).

7. Методические рекомендации по сохранению биоразнообразия при заготовке древесины в Архангельской области / Е. А. Рай [и др.] ; Всемирный фонд дикой природы (WWF) ; редколлегия : Е. А. Рай [и др.]. – Архангельск : ООО «Типография № 2», 2019. – 63 [1] с. – Текст : непосредственный.

8. Полевая практика по экологии растений : Учебное пособие / А. Е. Баталов [и др.]. – Архангельск : Издательство Поморского государственного университета, 2005. – 176 с. – ISBN 5-211-06061-X. – Текст : непосредственный.

9. Родионова, А. С. Лесная ботаника : Морфология и систематика растений [Учеб. пособие для лесохоз. спец. вузов] / А. С. Родионова. – Москва : Лесная промышленность, 1980. – 245 с. : ил.; 22 см. – ISBN В пер. (В пер.) : 85 к. – Текст : электронный. – URL : https://www.booksite.ru/fulltext/rusles/lesbotan/text.pdf (дата обращения : 10.01.2023).

10. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. – Ленинград : Наука, 1964. Т.З. – С. 146-205. – Текст : непосредственный.

11. WFO (2023) : World Flora Online : [сайт]. – URL : http://www.worldfloraonline.org/ (дата обращения : 10.01.2023). – Режим доступа : свободный.

12. Doolittle R. F. Evolutionary aspects of whole-genome biology // Current Opinion In Structural Biology. – 2005. – June (vol. 15, no. 3). – P. 248-253. – Текст : электронный. – URL : https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15963888/ (дата обращения : 13.10.2023).

13. Gupta R. S. The natural evolutionary relationships among prokaryotes // Critical Reviews In Microbiology. – 2000. – Vol. 26, no. 2. – P. 111-131. – Текст : электронный. – URL : https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10890353/ (дата обращения : 13.10.2023).

1^ Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т.З. С. 146-205.

2^ Красная книга Архангельской области / О. В. Аксенова и др. – Архангельск, 2020. – 490 с. – URL : https://eco29.ru/doc/redbook_AO_2020.pdf (дата обращения : 08.01.2023).

3^ Методические рекомендации по сохранению биоразнообразия при заготовке древесины в Архангельской области / Е. А. Рай [и др.] / Всемирный фонд дикой природы (WWF). – Архангельск, 2019. – 61 с.

4^ Конвенция о биологическом разнообразии. 5 июня 1992 г. URL : https://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/biodiv.shtml (дата обращения : 08.01.2023).

5^ Федеральный закон «Об охране окружающей среды» от 10.01. 2002 № 7-ФЗ. URL : https://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_34823/ (дата обращения : 08.01.2023).

6^ Федеральный закон «Об особо охраняемых природных территориях» 14.03.1995 года № 33-ФЗ. URL : https://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_6072/ (дата обращения : 08.01.2023).

7^ Проект World Flora Online. URL : http://www.worldfloraonline.org/ (дата обращения : 10.01.2023).

8^ Родионова, А. С. Лесная ботаника : Морфология и систематика растений. Москва, 1980.

9^ Там же. С. 6.

10^ Там же. С. 7.

11^ Там же. С. 6.

12^ Там же. С. 6.

13^ Там же. С. 6.

14^ Родионова, А. С. Лесная ботаника : Морфология и систематика растений. Москва, 1980. С. 96-97.

15^ Gupta R. S. The natural evolutionary relationships among prokaryotes // Critical Reviews In Microbiology. – 2000. – Vol. 26, no. 2. – P. 111-131. URL : https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10890353/ (дата обращения : 13.10.2023).

16^ Doolittle R. F. Evolutionary aspects of whole-genome biology // Current Opinion In Structural Biology. – 2005. – June (vol. 15, no. 3). – P. 248-253. URL : https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15963888/ (дата обращения : 13.10.2023).